白蟻

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白蟻
化石时期：129.6–0 Ma
白垩纪－現代
臺灣家白蟻 Coptotermes formosanus
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： 昆虫纲 Insecta
目： 蜚蠊目 Blattodea
下目： 等翅下目 Isoptera
Brullé（英语：Gaspard Auguste Brullé）, 1832
科

白蟻亦稱螱（wèi），臺灣及香港將白蟻的有翅型俗稱大水蟻[註 1]，為蜚蠊目等翅下目（学名：Isoptera）昆蟲的總稱，屬於真社會性昆蟲。白蟻雖然名為「白蟻」，但牠們並非「白色的螞蟻」。

白蟻舊時分類位階為等翅目，但近期系統發生學證據顯示白蟻為蜚蠊目，姊妹群為隱尾蠊屬（Cryptocercus ）[2]，現降級為蜚蠊目等翅下目或白蟻上科（学名：Termitoidae）。共有超過3,000個物種，可見於熱帶及亞熱帶地區[3]，可分為12個科，其中3個科已滅絕。以前的研究認為白蟻起源於侏罗紀或三疊紀，但近期研究認為其起源於白堊紀[4]，最早的白蟻化石年代為白堊紀中期。

白蟻為不完全變態，生活史包括卵、若蟲、成蟲，可分為多個階級，有不具生殖能力的工蟻和兵蟻，和具有生殖能力的蟻王蟻后。大部分白蟻取食死亡的植物組織，和含有纖維素的木材、落葉、土壤或動物糞便。白蟻的群體大小因物種而異，個體數量少至百隻內，多至數百萬。蟻后的壽命乃昆蟲之最，有紀錄顯示蟻后能活30至50年。

除了南極洲以外，白蟻的足跡遍布全球，熱帶與亞熱帶地區的白蟻豐富度和多樣性最高，白蟻能分解木材和植物組織，是生態系統中不可或缺的一員。

白蟻在某些文化中是美食，也被用於傳統療法。數百種白蟻是經濟害蟲，會危害建築、作物和森林，有些物種是世界廣布的入侵種，如西印度乾木白蟻（Cryptotermes brevis）。

描述[编辑]

工蟻頭部特寫

大部分白蟻體型較小，體長約 4-15 毫米[5]。現生最大的白蟻是 Macrotermes bellicosus（英语：Macrotermes bellicosus） 的蟻后，體長可以超過 10 公分[6]。還有一種已滅絕的白蟻 Gyatermes styriensis 體長約 25 毫米，翼展 76 毫米，該物種棲息於中新世的奧地利[7][註 2]。

大部分白蟻的工蟻和兵蟻沒有眼睛，有些則有簡單的複眼，如 Hodotermes mossambicus（英语：Hodotermes） ，可以用來分辨方向並感知陽光及月光[8]。大部分有翅生殖型有複眼和側單眼，但是原白蟻科和古原白蟻科的則沒有側單眼[9][10]。白蟻上唇為舌狀，上唇上方連著頭楯，頭楯可分為前頭楯和後頭楯兩個部分。白蟻觸角有很多種功能，如觸覺、味覺、嗅覺（包含接收費洛蒙）、感熱和感知震動。觸角可分為三個部分：柄節（第一節）、梗節（第二節，通常較柄節短）和鞭節（其餘的節[10]）。口器包含小顎、下唇、大顎，小顎和下唇生有鬚，可以幫助白蟻感知並抓握食物[10]。

白蟻的胸部包含三個部分：前胸、中胸和後胸[10]，各生有一對足。有翅生殖型的翅膀生於中胸和後胸發達的骨片上，前胸的骨片較不發達[11]。

白蟻的腹部共有 10 節[12]。第十腹節生有一對短尾毛（cerci（英语：Cercus））[13]。白蟻的生殖器類似於蟑螂的，但較為簡化，如雄蟲沒有陰莖，且精子不具移動能力或無鞭毛，但在澳白蟻科中，精子有鞭毛且具有些微移動能力[14]。雌蟲的生殖器也較為簡化，但澳白蟻科和其他白蟻不同，澳白蟻科雌蟲具有產卵管，這個特徵與蟑螂雌蟲極為相似[15]。

繪製圖，包含翅膀、頭楯和足。

非生殖階級無翅，依賴六肢移動，有翅生殖型飛行的時間只佔一小部分，因此他們也是靠六肢移動[12]。每個階級的腳形態相似，除了兵蟻的腳較大較粗壯。白蟻的腳由基節、轉節、腿節、脛節和附節組成[12]。脛節刺的數量因種類而異。有些物種具有爪間體，爪間體是擅爬光滑表面的昆蟲會有的構造，但大多白蟻沒有[16]。

跟螞蟻不同的是，白蟻的前翅和後翅長度相等[17]。白蟻不太擅長飛行，他們的飛行策略是飛上天以後往隨機的方向去[18]。研究顯示大型白蟻飛行的距離比小型白蟻長。白蟻飛行時翅膀與身體垂直，沒有飛行時則與身體平行[19]。

階級分工[编辑]

白蟻的各種階級。A：蟻王；B：蟻后；C：次級蟻后；D：三級蟻后；E：兵蟻；F：工蟻。

工蟻[编辑]

工蟻負責群體中大多數的工作，如覓食、管理儲糧、照顧幼代和打理蟻巢[20][21]。工蟻負責消化纖維素，因此，在被蛀食的木材中發現的大多是工蟻。工蟻餵食其他個體的行為被稱作交哺（英语：trophallaxis）（trophallaxis），交哺是有效的營養供給方法，且利於含氮物質循環[22]，交哺讓親代不必負責餵養每一個子代，交哺有利於群體個體數成長，且能保證巢中每個個體都能獲得共生原生動物。有些白蟻的若蟲也會負責工蟻的工作[20]。工蟻雌雄都有，但通常不具有生育能力，特別是巢食分離型的物種。 工蟻兩種性別都有，但是生殖器官退化不具功能。工蟻可分為假工蟻（pseudergate）和真工蟻（worker）。大部分低等白蟻的工蟻都是假工蟻，假工蟻可以繼續蛻皮分化；而真工蟻則無法繼續蛻皮進行分化。依照物種不同，假工蟻可以透過蛻皮分化為真工蟻、兵蟻、有翅型、補充繁殖型。有些學者會將無生殖能力的工蟻稱作真工蟻（True worker），而具生殖能力的工蟻則被稱作假工蟻（Pseudergate），如原白蟻科[23]。

兵蟻[编辑]

兵蟻不論形態或行為都和工蟻相異，他們的功能是保衛群體[24]。很多物種的兵蟻具有極大的頭部和高度特化的大顎，他們甚至無法自行取食，仰賴工蟻餵食[24][25]。窗點（Fontanelle） 是前額上的一個小孔，可以分泌防禦性的分泌物，窗點是鼻白蟻科的特徵[26]。很多物種都可以靠兵蟻的特徵來分辨，如頭部和大顎[20][24]。有些物種的兵蟻頭部為截面型（phragmotic），可以用來阻塞通道，如截頭堆沙白蟻[27]。兵蟻種類因物種而異，如小兵蟻、大兵蟻或象鼻型兵蟻（nasutes），象鼻型兵蟻的窗點特化，形成一個角狀的突出結構[20]，能噴出含有雙萜類（diterpene（英语：diterpene）） 的分泌物來攻擊敵人[28]。固氮作用對象白蟻很重要，是他們獲取營養的來源之一[29]。兵蟻通常不具有生殖能力，但有些原白蟻科的物種有具有生殖能力且頭部類似兵蟻的個體，稱作補充繁殖型兵蟻（neotenic soldiers）[30]。 不同物種兵蟻形態不同，依據形態可分為以下幾種：

  • 大顎型兵蟻，用大顎咬敵人，如土白蟻屬 （Odonotermes ）。
  • 彈擊型兵蟻，大顎修長，可分為對稱型與不對稱型，兩大顎互相擠壓累積彈性位能，再透過瞬間釋放造成極高的速度，彈擊目標。不對稱型大顎如新渡戶歪白蟻，其大顎彈擊速度為動物界中最快的運動速度。
  • 阻塞型兵蟻，頭部高度骨化，且額部扁平，巢體受破壞時能以頭部塞住破口，如截頭堆沙白蟻（Cryptotermes domesticus ）。
  • 象鼻型兵蟻，頭部額部 （frons） 的窗點 （fontanelle） 特化，延伸成象鼻狀 （Nasute），可分泌化學物質塗抹敵人造成傷害，如象白蟻亞科（Nasutitermitinae）。
春夏之时的飛蟻（白蟻的繁殖蟻）

生殖型[编辑]

生殖型包含雌蟲和雄蟲，稱作蟻后和蟻王[31]，蟻后負責產卵，蟻王負責讓卵受精[32]。在某些物種中，蟻后的腹部會隨著時間膨脹，提高生殖能力，這種現象稱作「腹膨大（physogastrism（英语：physogastrism））」[31]。有翅生殖型會在一年中的某些特定時間出現，而這特定時間因物種而異，等到婚飛的時候來臨，有翅生殖型會傾巢而出，同時吸引大量掠食者前來[31]。

台灣家白蟻、格斯特家白蟻，和台灣土白蟻的有翅繁殖型常會在空氣濕度高的溫暖夏夜傾巢而出，尤其是台灣土白蟻常在下過雨的夜晚婚飛，又因其具有趨光性，婚飛時常常湧入民眾家中或是光源處（路燈下），有時婚飛規模龐大，常會吸引民眾目光[33]，這類有翅繁殖型俗稱大水蟻。

生殖型可分二類：有翅型及補充生殖型，在群體中負責生殖後代。

  • 有翅型 （alate） 為白蟻主要的繁殖方式，又稱主要生殖型（primary reproductive）。有翅型個體生殖器官功能正常，靠飛行進行長距離移動，交配後建立新群體，成為創始蟻王蟻后，在某些白蟻（如台灣土白蟻）中，蟻后的卵巢會隨著時間漸漸發育，導致腹部膨大。
  • 補充生殖型 （neotenic）為有翅型以外的具有繁殖能力的個體，又稱次要生殖型（secondary reproductive） 。可粗分為短翅型 （brachypterous） 與無翅型 （apterous），在某些物種中可以在創建群體的有翅型死後填補生殖的功能，如黃原鼻白蟻。

語源學[编辑]

Isoptera 源於希臘文，Iso 意思為相等（equal），Ptera 意思為翅膀（winged），命名由來是因為白蟻的前後翅大小幾乎相等[34]。Termite 為晚期拉丁文，是林奈於1781年創造的拉丁詞彙[35]，和 terere（摩擦、耗損、侵蝕）有關，源於早期拉丁文的 tarmes 。蟻巢稱作 terminarium 或 termitaria [36][37]。在早期的英文中，白蟻稱作 wood ants 或 white ants [36]。

在德語中，白蟻又稱「Unglückshafte」，意為“带有厄運的動物”或“帶來不幸的動物”。

法語：Formic de blanc，意思為白蟻。

英語：White ant，意思為白蟻。

中文：白蟻。

分類學與演化[编辑]

The giant northern termite is the most primitive living termite. Its body plan has been described as a cockroach's abdomen stuck to a termite's fore part. Its wings have the same form as roach wings, and like roaches, it lays its eggs in a case.
根據達爾文澳白蟻的形態推論白蟻和蟑螂親緣關係接近。

白蟻舊時被分作等翅目（Isoptera），但後來根據分子生物學證據將白蟻併入蜚蠊目。

Cleveland 於1934年發現白蟻和隱尾蠊的腸內具有類似的原生生物，推論白蟻和隱尾蠊親緣關係接近[38]。McKittrick F. A. 於1965年提到某些白蟻和隱尾蠊若蟲具有相似特徵，進一步支持了白蟻和隱尾蠊接近的假說[39]。2008 年根據 16S rRNA 的 DNA 分析結果支持白蟻於演化樹上的位置被包覆在蜚蠊目之中[40][41][42]。隱尾蠊屬和白蟻為姊妹群[43][44]，白蟻和隱尾蠊的形態和行為都有相似之處，如：大多蜚蠊沒有社會性，但隱尾蠊會育幼，甚至還會交哺和社會性梳理[45]。有學者認為白蟻是從隱尾蠊演化而來[41][46]，有些學者把白蟻分在白蟻上科（Termitoidae）中，白蟻上科中包含白蟻和隱尾蠊屬[47]。學者認為白蟻接近蟑螂和螳螂，因此將白蟻也分入網翅總目中[48][49]。 最古老的白蟻化石可追溯至白堊紀早期，但根據白堊紀白蟻的多樣性，和包裹在白堊紀化石中的共生原生動物，部分學者推測白蟻起源的年代可能是侏罗紀或三疊紀[50][51][52]。扶魯塔食蟻獸（Fruitafossor（英语：Fruitafossor） ） 形態類似於現代專食白蟻的哺乳類[53]，科學家推測其專食白蟻，它的生存年代為晚侏罗世，學者因此推測白蟻起源於侏罗紀。最古老的白蟻巢年代為晚侏罗世，地點為德州西部，最古老的糞球也發現於德州西部[54]。若試圖將白蟻起源推得更早，可能會面臨爭議，如：Weesner F. M. 曾指出澳白蟻科的起源可追溯至晚二疊世，也就是2億5千萬年前[3]，同時，堪薩斯州的二疊紀沉積層中出土了類似於澳白蟻屬的翅膀化石[55]。白蟻的起源甚至可追溯至石炭紀[56]。木蜚蠊 Pycnoblattina 的翅膀與澳白蟻相似，現代的昆蟲中只有澳白蟻和它相似[55]。然而 Krishna 等人（2003） 認為古生代和三疊紀的白蟻事實上並非白蟻，且應從等翅目中移除[57]。其他研究推論白蟻的起源較晚，是白堊紀早期時從隱尾蠊屬演化而來[58]。

工蟻的特寫

達爾文澳白蟻（Mastotermes darwiniensis ） 有很多類似於蟑螂，且其他白蟻沒有的特徵，如具有卵鞘、翅具有臀葉[59]。有學者提議將白蟻和隱尾蠊科放在同一個分支木食總科（Xylophagodea） 中[60]。白蟻有時候會被誤認為白色的螞蟻，但兩者除了都具有真社會性以外別無相似之處，而真社會性乃是由趨同演化而來，並非由親緣關係[61][62]，而白蟻是世界上第一種真社會性昆蟲，其真社會性早已出現超過1億年[63]。跟其他昆蟲比起來，白蟻的基因體較大，第一個被全基因體解序的白蟻是 Zootermopsis nevadensis（英语：Zootermopsis nevadensis） ，發表於 Nature Communications 期刊上，其序列大小約為 500Mb[64]，而後續兩種被全基因體解序的白蟻分別為 Macrotermes natalensis（英语：Macrotermes natalensis） 和 Cryptotermes secundus ，其序列大小約為 1.3Gb[62][65]。

網翅總目（Dictyoptera）
 
蜚蠊目（Blattodea）
蜚蠊總科（Blattoidea）
 
白蚁上科（Termitoidae）或等翅下目（Isoptera）
 
 
 
 

白蟻科（Termitidae）

 
 

鼻白蟻科（Rhinotermitidae）

 
 
 

木鼻白蟻科（Stylotermitidae）

 
 
 

木白蟻科（Kalotermitidae）

 
 
 
 

原白蟻科（Termopsidae）

 
 

草白蟻科（Hodotermitidae）

 
 
 
 

澳白蟻科（Mastotermitidae）

 
 
隐尾蠊科（Cryptocercidae）

隱尾蠊屬（Cryptocercus）

 
 
 

蜚蠊科（Blattidae）

 
 
匍蜚蠊总科（Blaberoidea）
 
 

匍蜚蠊科（Blaberidae）

 
 

部分姬蜚蠊科（Ectobiidae）

 
 
 

部分姬蜚蠊科（Ectobiidae）

 
 
 
Corydioidea（英语：Corydioidea）
 

隆背蜚蠊科（Corydiidae）

 
 

Nocticolidae

 
 
 
 
 

†奇翅目（Alienoptera）

 
 
 

螳螂目（Mantodea）

 
 

}}

 

至 2013 年，大約有 3106 種白蟻被發表，包含現生的和化石中的，共分為 12 個科。通常需透過兵蟻和繁殖蟻才能鑑定物種。等翅下目被劃分為兩個分支和數個科群，每個科下又分別有數個亞科，如以下所示[57]：

白蟻基群[编辑]

Epifamily Termitoidae
†科 Cratomastotermitidae（英语：Cratomastotermitidae）
澳白蟻科 Mastotermitidae
   小目 Euisoptera
原白蟻科 Termopsidae
科 Archotermopsidae
草白蟻科 Hodotermitidae
科 Stolotermitidae（英语：Stolotermitidae）
木白蟻科 Kalotermitidae

新等翅類群[编辑]

新等翅類群（Neoisoptera），意思為「新的白蟻」，在演化的歷史上新等翅類群是比較晚出現的類群，新等翅類群在分類位階上屬「從目（nanorder）」。新等翅類群中包含白蟻科，白蟻科沒有假工蟻（Pseudergates）。白蟻科腸道內有共生真核細菌幫助消化纖維素[66]，有些物種甚至會和Termitomyces 屬的真菌共生，而低等白蟻腸道內則含有原生動物和原核細菌。

以下為新等翅類群下的五個科：

分布與多樣性[编辑]

除南極洲外的大陸都有紀錄。北美洲和歐洲的多樣性較低（歐洲已知10種，北美已知50種），南美洲多樣性較高，已知超過400種[67]。目前已發表3000多種白蟻，其中1000多種棲息於非洲，非洲有些地區的蟻塚數量極多，光是克留格爾國家公園北部就有1100萬個白蟻蟻塚[68]。亞洲有435種白蟻，大部分分布於中國長江以南的微熱帶及亞熱帶地區[67]。澳洲已知超過360種白蟻，大多是特有種[67]。

白蟻無法棲息於寒冷地區，因其表皮較柔軟[69]。白蟻可依棲地粗分為三類：腐木白蟻（原白蟻科）、乾木白蟻（木白蟻科）、地下白蟻（鼻白蟻科），腐木白蟻棲息於針葉林，乾木白蟻棲息於闊葉林，地下白蟻則廣泛分布[67]。西印度乾木白蟻（Cryptotermes brevis（英语：Cryptotermes brevis） ） 在澳洲是入侵種[70]。

亞洲 非洲 北美洲 南美洲 歐洲 澳洲
估計物種數 435 1,000 50 400 10 360

生命週期[编辑]

A termite nymph looks like a smaller version of an adult but lacks the specialisations that would enable identification of its caste.
白蟻若蟲，若蟲可通過蛻皮變成工蟻、兵蟻或有翅型。

白蟻常常和社會性膜翅目（螞蟻和一些蜂類）被放在一起討論，但它們的生命週期差異甚大。真社會性膜翅目的工蟲都是雌性，雄性是由未受精卵發育而來的單套體（n），雌性則是由受精卵發育而來的雙套體（2n），而白蟻的工蟻兩性皆有，且都為受精卵發育而來的雙套體（2n）。根據白蟻物種不同，雄蟲和雌蟲負責的工作可能不同[71]。

白蟻的生命週期為卵、幼蟲、成蟲，這種沒有經過蛹期的生命週期稱作不完全變態[72]。幼蟲的外形類似縮小版的成蟲，它們透過蛻皮來長大，在 Cryptotermes dudleyi 中，幼蟲（卵孵化出的個體）會經歷四次蛻皮，而若蟲（將來會發育成有翅型的個體）會經歷三次蛻皮，最終成為有翅型[73]。若蟲可以透過蛻皮變成兵蟻或有翅型[74]。

從若蟲發育成有翅型的過程耗時數個月，具體時間會受食物多寡、氣溫、群體中個體數量影響。若蟲無法自行取食，需透過工蟻餵食，工蟻的其他工作包含覓食、建造或修繕蟻巢、照顧蟻王蟻后[20][75]。費洛蒙調節白蟻的階級分化，讓大部分的個體無法成為繁殖階級，只有極少部分有機會生育[76]。

Reticulitermes speratus 的蟻后壽命很長，且生殖能力不會隨著時間下降。Reticulitermes speratus 的蟻后所受到的氧化壓力（包含氧化性 DNA 損傷，oxidative DNA damage（英语：DNA oxidation））比工蟻、兵蟻和若蟲都小很多[77]，因為這個物種的蟻后具有較多的過氧化氫酶，過氧化氫酶是一種可以抵擋氧化壓力的催化物[77]。

繁殖[编辑]

Hundreds of winged termite reproductives swarming after a summer rain, filling the field of the photograph.
雨後分飛的有翅繁殖型

有翅繁殖型只會在分飛時離開蟻巢。雌雄蟲會兩兩配對然後建立新的群體[78]，蟻王蟻后只有在找到適合的地方築巢以後才會交配，它們會挖出一個腔室，關上入口然後交配[78]，之後，蟻王蟻后永遠不會離開蟻巢。分飛時間因物種而異，有些物種在夏日白天分飛，有些在冬天白天分飛[79]，也有在黃昏時分飛的物種，有翅型通常會被燈光吸引而大量聚集。分飛與否決定於環境因子，如時間、濕度、風速、降雨量[79]。群體中的個體數因物種而異，體型較大的物種個體數通常介於 100-1,000，有些物種個體數則可高達幾百萬隻[7]。

在新群體建立的一開始，蟻后只會產下 10-20 顆卵，但群體建立數年後的蟻后一天可產下 1,000 顆卵[20]。成熟群體的創始蟻后（primary queen） 的產卵能力很強，它的腹部會膨脹，且一天可產下 40,000 顆卵[80]。一對成熟的卵巢各有大約 2,000 個卵巢管[81]。膨大的腹部讓蟻后的體型大了好幾倍，導致蟻后失去移動能力，需要工蟻協助移動。

蟻王只會長大一點點，而且會一輩子持續的和蟻后交配（蟻后壽命可達30至50年），這點和螞蟻不同，螞蟻的蟻后只和雄蟻交配一次便能儲存能用上一輩子的精子，而雄蟻在交配完便會死去[32][75]。如果蟻后死了，蟻王會製造能誘發新蟻后發育的費洛蒙[82]。蟻王蟻后是一夫一妻制的，所以不會為了搶奪交配權競爭[83]。

育幼巢腔中的 Reticulitermes speratus 工蟻正在對卵進行梳理行為（grooming）。

白蟻透過不完全變態來變成有翅型，而在有些物種中，有補充繁殖型的階級，它們會在蟻王或蟻后死亡或消失在群體中時發育成繁殖型[74][84]。補充繁殖型有能力取代死去的蟻王蟻后，且一個群體中可以有多個補充繁殖型[20]。有些物種蟻后可以行無性繁殖，研究顯示蟻后會和蟻王交配產下工蟻，但也會行無性繁殖產下自己的補充繁殖型（neotenics）[85][86]。

在亞熱帶地區的白蟻 Embiratermes neotenicus 和其他近緣的物種中，一個群體包含一對創始蟻王蟻后和高達200隻補充繁殖型蟻后，這些補充繁殖型蟻后是透過雌性單性生殖產生[87]，這種方式可以確保配子異質性，從而避免近親繁殖導致基因衰敗。

行為和生態學[编辑]

食性[编辑]

A dense pile of termite faecal pellets, about 10 centimeters by 20 centimeters by several centimeters in height, which have accumulated on a wooden shelf from termite activity somewhere above the frame of this photograph.
白蟻的糞粒

白蟻為食碎屑者，於生態系中扮演重要的角色，負責分解死木、糞便或植物組織[88][89][90]。很多物種都取食纖維素，腸道特化可分解植物纖維[91]。白蟻被認為是大氣中甲烷的主要來源之一（11%），因其分解纖維素時會產生甲烷，甲烷是主要的溫室氣體之一[92]。白蟻依賴腸道內的共生原生動物分解纖維素，白蟻會吸收纖維素被分解後的產物作為養分[93][94]，而原生動物（如Trichonympha）則依賴附著於它們體表的共生細菌分泌消化酶。白蟻科可自行分泌纖維素酶，但它們仍然仰賴細菌分解大部分的纖維素，白蟻科沒有腸道共生原生動物[95][96][97]。白蟻消化系統與腸道共生物的關係仍需更多研究。根據腸道內原生動物親緣關係，白蟻和隱尾蠊的原生動物可能是從共祖得來[98]。

某些物種食性會依季節改變，如 Gnathamitermes tubiformans 夏天偏好取食 Aristida longiseta ，5月至8月偏好取食野牛草，春天、夏天和秋天偏好取食格蘭馬草。Gnathamitermes tubiformans 秋天時比較活躍，因此所需要的食物量大於春天[99]。

木頭的不同狀態會影響白蟻取食與否，相關因子包含濕度、材質、硬度、樹脂和木質素的含量。研究指出 Cryptotermes brevis 強烈偏好取食楊屬和楓屬的木材，而這兩屬的木材是大部分白蟻不吃的[100]。

有些白蟻會種植真菌。白蟻會建造菌圃，種植 Termitomyces 屬的真菌。當白蟻吃下孢子，孢子會完好的通過白蟻的腸道，最後隨著糞便離開白蟻體內，並在菌圃上成長[101][102]。分子證據顯示大白蟻亞科種植真菌的行為起源於3100萬年前。推測在非洲和亞洲半乾燥莽原（semiarid savannah） 中，9成的木材都由大白蟻亞科的物種分解。大白蟻亞科起源於雨林，種植真菌的行為使它們能夠擴殖非洲莽原，最終擴張到亞洲[103]。

白蟻可根據食性粗分為兩大類：高等白蟻和低等白蟻。低等白蟻主要取食木材，由於一般的木材難以消化，白蟻偏好於取食受真菌感染的木材，真菌感染的木材較容易消化，且真菌富含蛋白。高等白蟻食性多樣，取食糞便、腐植質、草、落葉和根[104]。低等白蟻腸道內含有很多種細菌和原生動物，而高等白蟻只有少數幾種細菌且無原生動物[105]。

共生[编辑]

高等白蟻 （higher termites） 是指白蟻科，其他非白蟻科的白蟻稱為低等白蟻 （lower termites）。高低等白蟻一個主要的差異在於高等白蟻的腸道內沒有共生原生動物。

體內共生[编辑]

白蟻依靠後腸內的生物來協助他們分解纖維素，低等白蟻主要依靠原生動物，高等白蟻腸內則沒有原生動物，它們靠細菌來協助他們分解纖維素。白蟻腸道內的原生動物共有兩門，分別為副基體綱和前軸柱綱 (Preaxostyla) ，其中前軸柱綱的原生動物皆屬於銳滴蟲目 (Oxymonadida)[106]。

體外共生[编辑]

白蟻科中的大白蟻亞科會蓋菌圃，並種植真菌，取食孢子。台灣土白蟻 （Coptotermes formosanus ） 與雞肉絲菇 （Termitomyces eurhizus ） 共生，雞肉絲菇的孢子中含有色胺酸（tryptophan），色胺酸為必需胺基酸，台灣土白蟻無法自行合成色胺酸，只能藉由攝食雞肉絲菇的孢子取得[107]。

天敵[编辑]

蟹蛛捕食白蟻有翅型

白蟻有很多天敵，曾有研究指出 65 種鳥類和 19 種哺乳類會取食 Hodotermes mossambicus（英语：Hodotermes） [108]。螞蟻[109][110]、蜈蚣、蟑螂、蟋蟀、蜻蜓、蠍子、蜘蛛[111]、蜥蜴[112]、青蛙[113]都會吃白蟻，有兩種 Ammoxenidae（英语：Ammoxenidae） 科的蜘蛛專食白蟻[114][115][116]。土豚、土狼、食蟻獸、蝙蝠、熊、兔耳袋狸、許多鳥類、針鼴、狐狸、嬰猴、袋食蟻獸、老鼠和穿山甲也會取食白蟻[114][117][118][119]。

土狼是一種專食昆蟲的哺乳類，主食為白蟻。土狼透過聲音尋找獵物，也會透過白蟻兵蟻釋放的味道尋找白蟻。一隻土狼用長又黏的舌頭取食白蟻，一個晚上可以吃掉上千隻白蟻[120][121]。懶熊會用爪破壞蟻丘，而黑猩猩則會使用工具把白蟻「釣」出蟻巢。根據骨制工具上的使用痕跡，學者認為羅百氏傍人會用工具破壞蟻丘[122]。

馬塔貝勒蟻 (Megaponera analis) 正在攻擊兇猛大白蟻 (Macrotermes bellicosus) 。

螞蟻是白蟻最主要的天敵[109][110]，有些種類的螞蟻專食白蟻，如 Megaponera 屬，Megaponera 屬只吃白蟻，它們會行軍捕食白蟻，行軍時間可維持數小時[123][124]；Paltothyreus tarsatus（英语：Paltothyreus） 也會行軍捕食白蟻，它們會用大顎抓住盡可能多的白蟻帶回家，在行軍途中它們會沿途留下化學訊息，其他個體會沿著化學訊息加入行軍[109]；Eurhopalothrix heliscata（英语：Eurhopalothrix） 則會從朽木的縫隙進入，獵捕居住在朽木中的白蟻[109]；Tetramorium uelense 則獵食小型白蟻，在外覓食的工蟻偵查到白蟻後會帶來10到30隻的工蟻一起獵捕，它們會用螫針使白蟻失去行動能力[125]；Centromyrmex（英语：Centromyrmex） 和虹琉璃蟻屬有時候會在蟻丘內築巢並取食白蟻，但除了獵食以外，白蟻和這兩屬的螞蟻並沒有其他交互關係[126][127]；其他螞蟻如Acanthostichus（英语：Acanthostichus） 、巨山蟻屬、舉尾家蟻屬（Crematogaster ）、Cylindromyrmex（英语：Cylindromyrmex）、細顎針蟻屬（Leptogenys ）、鋸針蟻屬、Ophthalmopone（英语：Ophthalmopone）、Pachycondyla（英语：Pachycondyla）、Rhytidoponera（英语：Rhytidoponera）、火家蟻屬、Wasmannia（英语：Wasmannia） 也會取食白蟻[109][117][128]。矛蟻屬則很少會取食白蟻，儘管矛蟻屬的食性極廣[129]。

螞蟻並非唯一會行軍的無脊椎動物，很多狩蜂類、Polybia Lepeletier（英语：Polybia） 、Angiopolybia Araujo（英语：Angiopolybia pallens） 、也會在白蟻分飛時攻擊蟻丘[130]。

寄生蟲、病原體和病毒[编辑]

比起蜂類和螞蟻，白蟻比較不會被寄生蟲攻擊，因為它們通常躲在蟻巢中被保護得好好的[131][132]，然而，白蟻還是會被一些寄生蟲攻擊，如有些雙翅目蠅類、Pyemotes 屬的蟎、和很多種線蟲，這些線蟲大部分為小桿目的物種[133]，還有 Mermis 屬、Diplogaster aerivora 、Harteria gallinarum（英语：Heterakis gallinarum） [134]。群體可能會透過遷徙來躲避寄生蟲[135]。

真菌病原體 Aspergillus nomius（英语：Aspergillus nomius） 和黑僵菌會威脅蟻群，因為這兩種真菌並沒有寄主專一性，且可以感染巢中大量的個體[136][137]。真菌透過接觸傳染[138]。 M. anisopliae 會削弱白蟻的免疫能力。A. nomius 只有在群體受到極大壓力時才能感染個體。

可能感染白蟻的病毒包括 Entomopoxvirinae（英语：Entomopoxvirinae） 和核多角病毒[139][140]（Nuclear Polyhedrosis Virus（英语：Nuclear Polyhedrosis Virus））。

移動方式和覓食[编辑]

工蟻和兵蟻沒有翅膀，而有翅型在分飛後就會把翅膀剝落，因此白蟻主要的移動方式還是靠行走[12]。

白蟻覓食的方式因種類而異，巢食共處型的會取食它們所居住的木頭，而巢食連接型和巢食分離型會出巢覓食[141]。大部分的工蟻不會在外活動，也不會在沒有遮蔽物的環境下覓食，它們會沿路建築蟻道，藉此保護自身[21]。鼻白蟻科會建築蟻道來尋找食物，而找到食物的工蟻會留下費洛蒙，藉此吸引更多同伴前來取食[142]。覓食的工蟻會沿路留下訊息費洛蒙，訊息費洛蒙由腹板腺分泌[143][144]。 Nasutitermes costalis 的覓食行為可分成三個階段，第一階段兵蟻會出外覓食，當它們找到食物時，它們會釋放訊息，接收到訊息後其他兵蟻和一小群工蟻會前往食物所在地；第二階段，食物所在地會出現大量的工蟻；第三階段，兵蟻的數量減少，工蟻的數量增加[145]。

工蟻會隨機行走（Lévy flight（英语：Lévy flight）） 來尋找同伴或食物[146]。

競爭[编辑]

兩群體間的競爭往往是透過儀式性打鬥（agonistic behaviour（英语：agonistic behaviour）） 進行，競爭會導致個體死亡，和領地的得失[147][148]。打鬥中死去的個體可能會被集中埋起來[149]。

研究顯示當屬於不同群體的白蟻相遇時，有些個體會故意擋住另一方的去路，以阻止它回巢留下費洛蒙訊息，讓更多工蟻前來支援[143][150]。如果陌生群體的屍體堵在探索用的隧道中，白蟻會選擇另闢新路而不是移開屍體[151]。兩個群體相遇時不總是會打鬥，雖然它們可能會擋住對方的去路，但是不一定會打鬥，如 Macrotermes bellicosus 和 Macrotermes subhyalinus 就是如此[152]。有些白蟻會自殺式的堵住道路，以防止敵人入侵，如台灣家白蟻，它們會擠進隧道裡面然後死在那邊，以堵塞通道進而阻止後續的打鬥[153]。

在繁殖階級中，補充繁殖型的雌蟲可能會互相競爭，以搶奪繁殖地位，最後會剩下一隻蟻后存活[154]。

螞蟻和白蟻可能會互相競爭築巢地點，特別是具有補食白蟻習性的螞蟻，它們通常會對樹棲型白蟻產生不良影響[155]。

溝通[编辑]

正在覓食的象白蟻 。它們沿著前人留下的標跡費洛蒙行走，並沿路留下新的標跡費洛蒙。

大部分白蟻沒有視覺，主要依靠化學分子、觸覺和費洛蒙溝通，溝通內容包含覓食、尋找繁殖蟻、建築蟻巢、分辨同伴、分飛、尋找並攻擊敵人、抵禦巢穴[156][143]。最頻繁的溝通方式是透過觸角[143]。已發現的費洛蒙有接觸費洛蒙（contact pheromones）（透過交哺和清理同伴身體傳播）、警戒費洛蒙、標跡費洛蒙、性費洛蒙等。警戒費洛蒙和防禦性化學物質由前額腺分泌；標跡費洛蒙由腹板腺分泌；性費洛蒙由腹板腺和背板腺分泌[156]。白蟻出外覓食時會排成一列。蟻道會包覆其他物體，蟻道成分為糞便，工蟻會在蟻道中留下費洛蒙，其他個體會透過味覺受器感知費洛蒙[157]。白蟻可以透過化學訊息、震動和肢體接觸來溝通[157][143]。

白蟻築巢時使用的是間接構通。白蟻築巢的行為是出自於個體本身的，而並非由某些個體負責發號施令。白蟻放下建材時會刺激其他白蟻放下更多建材，因此白蟻建築與否是取決於環境，而非取決於與同伴構通的結果[143]。

白蟻透過表皮碳氫化合物來分辨同伴[158][159][160]。

防禦[编辑]

To demonstrate termite repair behaviour, a hole was bored into a termite nest. Over a dozen worker termites with pale heads are visible in this close-up photo, most facing the camera as they engage in repair activities from the inside of the hole. About a dozen soldier termites with orange heads are also visible, some facing outwards from the hole, others patrolling the surrounding area.
白蟻聚集在巢體被破壞的地方。

蟻巢被破壞或被入侵時白蟻會釋放警戒費洛蒙，兵蟻會前往警戒費洛蒙的位置禦敵[143]。白蟻警戒時會持續抽動，發出震動，有些種類兵蟻受侵擾時會從前額腺釋放液體並排出含有警戒費洛蒙的糞便[143][161]。

被黑僵菌感染的個體會震動發出訊號，其他個體接收到訊號後會避開受感染的個體[162]。如果黑僵菌感染的狀況極為嚴重，整個群體可能會因此滅亡，但發生這種狀況的機率極低[163]。

有些物種的兵蟻頭部前方呈截面狀，受侵擾時會用頭部塞住出入口，藉此禦敵[164]，如截頭堆沙白蟻（Cryptotermes domesticus ）。如果出入口大於兵蟻的頭部，數隻兵蟻會一起擋在出入口並嘗試鉗咬入侵者[163]。

蟻道受破壞時會觸發警戒，儘管破壞程度極低。警戒時兵蟻會聚集在破壞處，並釋放警戒費洛蒙吸引更多兵蟻前來，也吸引工蟻前來修補破口[157]。警戒的白蟻會顯得躁動，當它撞到另一個個體時也會讓另一個體警戒，並留下警戒費洛蒙，白蟻藉此來加強警戒並招募更多個體協防破口[157]。

泛熱帶地區的象白蟻亞科兵蟻高度特化，前額腺外突，形成象鼻狀的管狀結構，可透過釋放化學物質來防禦[165]。象鼻兵蟻大顎退化，無法自行取食，需透過工蟻餵食[166]。象白蟻亞科分泌的液體中含有多種單萜烯類[165]。同樣也具有從前額腺分泌液體的還有鼻白蟻科的臺灣家白蟻（Coptotermes formosanus ），臺灣家白蟻分泌的液體中還有萘[167]。

在朽木上的象白蟻兵蟻。

Globitermes sulphureus（英语：Globitermes sulphureus） 的兵蟻會透過自爆來防禦，它們會擠破表皮底下的腺體，並放出濃稠的黃色液體，液體接觸空氣後會變得非常黏稠，可以困住入侵的螞蟻或其他昆蟲[168][169]。Neocapriterme taracua 也會透過自殺來防禦，工蟻會擠壓背部表皮下的腺體，釋放出可以麻痺並殺死敵人的液體[170]。新熱帶的齒白蟻科也會自爆，兵蟻在通道中受攻擊時會釋放液體，形成路障阻止入侵者[171]。

面對屍體時工蟻會採取數種不同的策略，如掩蓋屍體、吃掉屍體，還有避開屍體[172][173][174]。白蟻會把屍體帶離巢穴丟棄（necrophoresis（英语：necrophoresis）） 來避免病原體擴散[175]。處理屍體的方式取決於屍體的狀態（如死亡時間）[175]。

與其他生物的交互關係[编辑]

The Western Underground Orchid lives completely underground. It is unable to photosynthesize, and it is dependent on underground insects such as termites for pollination. The flower head shown is only about 1.5 centimetres across. Dozens of tiny rose-coloured florets are arranged in a tight cluster, surrounded by petals that give the flower the appearance of a pale miniature tulip.
地下蘭（Rhizanthella gardneri ）是唯一由白蟻授粉的蘭花。

有一類真菌會偽裝成白蟻的卵，藉此避免天敵，這些真菌不會危害到白蟻的卵，有時候白蟻把這些真菌當卵照顧[176]，這些真菌透過分泌葡糖苷酶來偽裝成白蟻卵[177]。Trichopsenius 屬的甲蟲會偽裝成散白蟻，這些甲蟲會合成和白蟻一樣的表皮碳氫化合物，藉此混入蟻群中[178]。Austrospirachtha mimetes 的腹部特化膨大，讓這種甲蟲可以偽裝成白蟻工蟻[179]。

有些螞蟻會將白蟻制服而不是直接殺死白蟻，這樣可以讓白蟻保持新鮮，Formica nigra 就有這種行為[180]。有些針蟻亞科的物種會成群結隊掠奪白蟻巢，有些物種則會單獨行動，偷食白蟻的卵或若蟲[155]。 Megaponera analis 會攻擊地上的蟻塚，而矛蟻亞科則會攻擊地下蟻巢[155][181]。除了敵對關係以外，有些物種也會跟白蟻和平共處，如 Nasutitermes corniger（英语：Nasutitermes corniger） 會和某些螞蟻形成交互關係，避免受專食白蟻的螞蟻襲擊[182]。已知最早的白蟻螞蟻交互關係是阿茲特克蟻（Azteca（英语：Azteca (genus)））和象白蟻（Nasutitermes ），年代為渐新世至中新世[183]。

螞蟻行軍後捕獲大量Pseudocanthotermes militaris 。

有 54 種螞蟻被記錄到居住在象白蟻廢棄的或使用中的蟻巢裡[184]，這麼多種螞蟻會居住在象白蟻蟻巢中是因為它們的活動範圍高度重疊，另外，居住在象白蟻蟻巢中可以躲避洪水[184][185]。虹琉璃蟻屬也會居住在白蟻巢內，但兩者之間除了掠食以外沒有任何交互關係[126]。少數幾種的白蟻會居住在螞蟻巢內[186]。很多類群的無脊椎動物都是白蟻的蟻客，如某些甲蟲、馬陸、蠅類和蜈蚣，這些蟻客居住在白蟻群體內，離開白蟻群體便無法存活[157]，有些甲蟲和蠅類具有特化腺體，可分泌物質吸引白蟻照顧它們。鳥類、蜥蜴、蛇和蠍子也會居住在白蟻丘之中[157]。

有些白蟻會搬運花粉，也會頻繁地訪花[187]，所以白蟻被認為是某些植物的授粉者[188]，尤其是主要由白蟻授粉的地下蘭（Rhizanthella gardneri），地下蘭是唯一由白蟻授粉的蘭花[187]。

很多植物具有特化的機制可以抵擋白蟻攻擊，然而植物在種子階段很脆弱，因為防禦機制要等到發芽以後才會開始發育[189]。植物抵禦白蟻的機制通常是在細胞壁中分泌忌避性的物質[190]，這種物質可以降低白蟻分解纖維素的效率。澳洲有一種產品就是用植物萃取物做的，這種產品的使用方式是在建物的周圍塗一圈以形成防護圈[190]。一種由澳洲玄參屬萃取出的物質對白蟻具有忌避性[191]。研究顯示白蟻會拒絕取食含有忌避性物質的食物，最後餓死，如果把白蟻和忌避物放在一起，白蟻會四處亂竄最後死亡[191]。

與環境的關係[编辑]

白蟻的數量會受到人類活動及其他因子影響。一篇研究指出人類活動越高、樹木和土壤覆蓋率越低、牲畜和山羊數量越多的地區，白蟻的數量越少，尤其是食木的白蟻[192]。

蟻巢[编辑]

Photograph of an arboreal termite nest built on a tree trunk high above ground. It has an ovoid shape and appears to be larger than a basketball. It is dark brown in colour, and it is made of carton, a mixture of digested wood and termite faeces that is strong and resistant to rain. Covered tunnels constructed of carton can be seen leading down the shaded side of the tree from the nest to the ground.
墨西哥的白蟻樹巢。
佛塔樹屬上的白蟻巢，位於雪梨棕梠海灘。

蟻巢可粗分為三類：地下型（完全在土中）、出土型（凸出地表）、樹棲型（巢體不接觸到地面，但有連接到地面的蟻道[193]）。出土型蟻巢是由土壤與泥巴建築而成[194]。蟻巢可提供適宜的居住環境並保護白蟻不受天敵捕食。大部分的蟻巢是地下型的[195]。較為原始的白蟻築巢於木製結構中，如倒木、樹樁，和活樹死去的組織之中，正如同它們百萬年前的祖先一般[193]。

白蟻巢主要以糞便構成，糞便是很合適的建材[196]，除了糞便外，樹棲型白蟻築巢時也會加入消化過的植物組織，這種類型的巢材質類似紙板，地下白蟻則會加入泥土來築巢和建築蟻塚。並非所有的白蟻巢都很顯眼，有些蟻巢，如熱帶雨林中的蟻巢便是建在地底下[195]，如 Apicotermitinae 亞科[196]。居住在木頭中的白蟻會在取食的同時慢慢挖出隧道並居住於其中。蟻巢和蟻塚可以讓柔軟的白蟻免於脫水、光照、病原菌和寄生蟲，並保護白蟻不受天敵攻擊[197]。樹棲型蟻巢材質通常較為脆弱，因此當蟻巢受到侵襲時，白蟻會反擊掠食者[198]。

紅樹林沼澤中的象白蟻會築樹棲巢，該巢富含木質素，且含有少量纖維素和木聚醣，這是因為象白蟻的腸道內有細菌可以幫助他們分解纖維素，而象白蟻會用糞便築巢，並將分解後的物質一起鑲入巢中。在波多黎各的紅樹林沼澤中，樹棲型白蟻巢可佔的地上總體碳含量的 2 %，這些蟻巢主要成分為部分分解的木材組織，來自於紅樹林樹種的樹幹與枝條，這些樹種包含 Rhizophora mangle（英语：Rhizophora mangle）（紅樹）、Avicennia germinans（英语：Avicennia germinans）（黑紅樹）和 Laguncularia racemose（白紅樹[199]）。

有些物種會建築錯綜複雜且數量較多的巢，這種行為稱作「多巢型（polycalism）」，這些散布的巢會透過地下腔室彼此連接[117]。Apicotermes 和 Trinervitermes（英语：Trinervitermes） 便是多巢型的物種[200]。建築蟻塚的物種很少是多巢型的，而樹棲型的象白蟻有少數幾個物種被觀察到具有多巢型的現象[200]。

蟻塚[编辑]

凸出地表的蟻巢被稱作蟻塚[196]，蟻塚可以提供比蟻巢更完備的庇護[198]。多雨地區的蟻塚會受到雨水侵蝕，因其材料富含黏土，而樹棲型蟻巢則可忍受雨水沖打[196]。蟻塚的特定區域特別設計來抵禦外敵，如 Cubitermes 會建築狹窄的通道，通道的直徑剛好可以讓兵蟻堵住[201]。王室是蟻王蟻后居住的地方，其外壁非常堅硬，是蟻塚的最後一道防線[198]。

大白蟻屬（Macrotermes ）的某些物種可以築出巨大的蟻塚[196]，可高達 8 至 9 公尺[157]。Amitermes meridionalis（英语：Amitermes meridionalis） 可築出高 3 至 4 公尺，寬 2.5 公尺的蟻塚。世上最高的蟻塚位於剛果，高度為 12.8 公尺[202]。

有的蟻塚外型很特別，如磁白蟻（Amitermes），磁白蟻的蟻塚向南北延伸，外形扁平[203][204]，這種蟻塚可以在清晨時快速吸收陽光提高溫度，並在日正當中時避免吸收過多陽光導致過熱，中午過後的溫度維持穩定，直到黃昏太陽下山時[205]。

蟻道[编辑]

Photo taken upwards from ground level of shelter tubes going up the shaded side of a tree. Where the main trunk of the tree divides into separate major branches, the shelter tube also branches. Although the nests are not visible in this photo, the branches of the shelter tube presumably lead up to polycalic sister colonies of the arboreal termites that built these tubes.
象白蟻亞科的蟻道。

白蟻會從地表往上建築蟻道，蟻道可見於樹幹上或牆壁上[206]。白蟻會在夜間濕度較高的時候建築蟻道，蟻道可以讓白蟻躲避捕食者，尤其是螞蟻[207]。蟻道內是一個高濕度且黑暗的環境，工蟻可以透過蟻道安全地抵達食物所在地[206]。蟻道是由土壤和糞便建築而成的，顏色通常為棕色。蟻道的寬度依食物的量而定，可以小於 1 公分，也可大至好幾公分寬，長度可達數十公尺[207]。

巢體類別[编辑]

  • 巢食共處型 （one-piece nesting type）：白蟻取食並居住在木頭中，活動範圍被限制在同塊木頭中，如木白蟻科。
  • 巢食連接型 （intermediate nesting type）：白蟻取食並居住在木頭中，但可以於土壤中建築蟻道，尋找其他食物資源，如鼻白蟻科。
  • 巢食分離型 （separate nesting type）：白蟻築巢在土壤中，離巢覓食，如白蟻科。

與人類的關係[编辑]

作為害蟲[编辑]

納米比亞霍里克薩斯一處位於道路上形成路障的蟻丘。
白蟻損害建築結構。

很多種白蟻都可以嚴重損害木製結構[208]。白蟻是木材和植物組織重要的分解者，也會損害人類的木製結構，與任何包含纖維素的材料，和木質裝飾品，這些人類的物品可以提供白蟻穩定的食物來源與適宜的濕度[209]。白蟻習性隱蔽，因此當人們發現木材受到白蟻蛀蝕時，往往木材內已空無一物，只剩下薄薄一層白蟻用來將自己與外界隔絕的木材[210]。目前共有 3106 種白蟻被發表，其中只有 183 種會造成危害，其中 83 種會對木質結構造成嚴重危害[208]。在北美洲，18 種鼻白蟻科的物種是害蟲[211]；在澳洲，16 種白蟻會造成經濟危害；在印度次大陸，26 種白蟻被認為是害蟲；熱帶非洲則有 24 種白蟻被認為是害蟲；中美洲和西印度群島共有 17 種白蟻是害蟲[208]。在所有的白蟻害蟲中，鼻白蟻科佔了最大的比例，共有 28 種是害蟲[208]，木白蟻科只有不到一成是害蟲，大多危害熱帶、亞熱帶和其他區域的木製家具和房屋結構，原白蟻科只會危害被雨水淋溼或接觸到土壤的木材[208]。

木白蟻科在溫帶比較多，會隨著受危害的木材、容器和運船進到居家環境中[208]。在寒帶地區的白蟻會在溫暖的房屋中棲息[212]。有些物種是入侵種，如西印度乾木白蟻（Cryptotermes brevis），是世界廣布的入侵種，西印度群島中每個島上都已被入侵，澳洲也已被入侵[213][208]。

除了建築物以外，白蟻也會危害作物[214]，白蟻通常會危害抵抗力較差的樹木，而不是成長迅速的植株，白蟻常在乾季危害作物及樹木[214]。

白蟻危害房屋的木製梁柱。

在美國，因白蟻危害木製結構而造成的損失大約是每年美金 150 萬元，而全世界所受到的損失難以估計[208][215]。大部分的損失是木白蟻科造成的[216]。白蟻防治的最終目的是在一開始就避免讓白蟻接近木製結構和園藝作物，而不是亡羊補牢[217]，所謂木製結構包含民宅或公司大樓，或任何包含木材的建物，如郵箱的木柄和電線杆。監測白蟻危害必須由專家來定期執行，因為白蟻危害的徵兆較不明顯，就算出現了成群的繁殖型，還是須由專家來判斷來源為何。在建築物旁邊放置白蟻監測站可以監測白蟻活動，白蟻監測站由木材或其他含纖維素的材質組成。波爾多液或含銅的溶液（如鉻化砷酸銅）可用來防治白蟻[218]。

人們發明了很多種方法來監測白蟻活動以防治白蟻[215]。早期有一種方法是透過含有標記蛋白 IgG 的餌來追蹤，IgG 可以由兔子或雞中萃取，投放餌料後再從野外收集白蟻並偵測是否含有 IgG 。近期成本較低的方法是用蛋白、牛奶或豆漿中的蛋白噴灑在野外的白蟻身上，後續可以用酵素結合免疫吸附分析法追蹤白蟻[215]。

作為食物[编辑]

莫三比克孩童正在採集白蟻有翅型。
雨季白天分飛的有翅型。

總共有 43 種白蟻被人類當成食物或餵給牲畜[219]。白蟻在貧窮國家尤其重要，貧窮國家普遍營養不良，而白蟻富含蛋白質，取食白蟻可以補充蛋白質。世界各地都有人在吃白蟻，但直到近期已開發國家才開始流行吃白蟻[219]。

世界各地各文化中都有人會吃白蟻，在非洲的很多地方，白蟻有翅型是當地居民飲食中不可或缺的一環[220]，不同地區的人有不同的方式蒐集或飼養白蟻，有些會蒐集兵蟻，而最難蒐集的蟻后則是難得的美食[221]。白蟻有翅型富含養分、脂肪和蛋白質。當地居民認為白蟻很美味，烹煮過後味道類似堅果[220]。

在雨季初期可以蒐集到白蟻的有翅型，有翅型婚飛時具有趨光性，所以當地居民會在燈上設立網子並蒐集有翅型。當地居民會透過類似揚穀的方式分離白蟻和翅膀。最好的料理方法是在熱盤上稍微煎過，或是炸至酥脆，料理時不需要額外放油，因為有翅型本身就含有足夠的油脂。當地居民會在牲畜還沒長肥或作物還沒準備好收成時吃白蟻，前一季食物收穫不佳時也會吃白蟻[220]。

除了非洲以外，亞洲、北美洲和南美洲的原住民也會吃白蟻。雖然澳洲土著知道白蟻可以吃，但是他們不會去吃白蟻，就算是在食物短缺的時候，目前沒有多少理論試圖解釋這個現象[220][221]。在肯亞、塔桑尼亞、贊比亞、辛巴威和南非，蟻塚是土壤降解的主要來源[222][223][224][225]。科學家認為白蟻很適合發展為食物，或是在太空農業中占一席之地，因為白蟻富含蛋白質，所以可以將人類無法食用的農業廢棄物轉換成可食用的白蟻[226]。

農業[编辑]

科學家用可追蹤的蛋白質追蹤白蟻的行蹤[215]。

白蟻是農業害蟲，尤其在東非和北亞最為嚴重（非洲作物損失率可達 3 - 100 %[227]）。對抗白蟻為害可增加該地區的水滲透率，以掩沒白蟻的地下隧道，藉此減少地表逕流，並減少生物擾動造成的土壤侵蝕[228]。在南非，桉樹、旱稻和甘蔗等作物會被白蟻嚴重危害，白蟻會攻擊作物的葉子、根部和莖，白蟻也會攻擊其他作物，如木薯、咖啡、棉花、果樹、玉米、花生、黃豆和蔬菜類[229]。蟻塚會妨礙農民操作農具，然而，儘管農民厭惡蟻塚，但蟻塚通常不會造成作物產量減少[229]。白蟻也可以是農業益蟲，白蟻可以讓土壤更為肥沃並增加產量，白蟻和螞蟻可以棲息於收穫後未耕作殘留作物殘梗的農地，蟻巢可以讓大量的雨水滲入地底，並增加土壤的含氮量，這兩點都是農業中不可或缺的[230]。


科學和科技[编辑]

白蟻的腸道激發了科學家，科學家紛紛投入心力研發可以替代石化燃料的乾淨能源[231]。白蟻是高效的生物反應器，可以用一張紙生產出兩公升的氫氣[232]。白蟻的後腸中住了大約 200 種微生物，在白蟻消化木材和植物組織時協助分解出並釋放氫氣[231][233]。微生物透過目前尚未確認的酶分解木質素和纖維素，並將其分解為醣類，醣類稍後被轉換成氫氣。後腸內的微生物可以將醣類和氫氣轉換為白蟻賴以為生的醋酸纖維素[231]。科學家正嘗試透過基因工程製造出可從木材中產生氫氣的生物反應器[231]。

白蟻建築複雜蟻塚的行為激發了科學家發明可以建造複雜結構的自主機器人[234]，自主機器人可以獨自作業，可以在軌道上移動、往高處爬和舉起磚頭，科學家認為自主機器人未來可以在火星計畫中占一席之地，或是用來建築防洪堤[235]。

白蟻調節蟻塚溫度的方式很複雜，例如前面所提到的磁白蟻可以利用蟻塚的形狀來調節溫度。蟻塚升溫時會產生煙囪效應，在蟻塚中產生往上的氣流[236]，這道氣流可以促進蟻塚內的空氣循環，同時從兩側引入氣流。煙囪效應已經被人類應用了好幾世紀，中東與近東的人會利用這個效應來降溫，羅馬人也會利用這個效應[237]。但直到近期這項技術才被融入現代建築，煙囪效應尤其盛行於非洲[236]。

文化[编辑]

粉色的東門中心（Eastgate Centre）。

東門中心是辛巴威哈拉雷中部的購物中心和辦公大樓，這棟大樓的建築師米克·皮爾斯當初就是受白蟻的啟發，才應用煙囪效應為大樓打造被動降溫系統[238]。東門中心是第一棟應用白蟻降溫技術的大樓，因此吸引了國際間的注意。其他應用白蟻降溫技術的建築包含東非天主教大學的學習資源中心，和澳洲墨爾本的市政廳 2 號[236]。

很少動物園會展出白蟻，因為飼養白蟻有一定的困難，且由於它們可能會變成害蟲，當地機關很少會同意飼養白蟻。瑞士巴塞爾動物園有飼養白蟻，該園擁有兩群狀況極佳的 Macrotermes bellicosus ，在 2008 年九月，成千上萬的有翅型在夜晚蜂湧而出，飛翔，死去，屍體遍布了飼養區域的地表和水池之中[239]。

一些非洲的部落擁有白蟻圖騰，因此，吃白蟻在這些部落中是被禁止的[240]。白蟻是一種傳統藥材，用來治療哮喘、支氣管炎、嘶啞、流感、鼻竇炎、扁桃腺炎和百日咳[219]。在奈及利亞，Macrotermes nigeriensis 被當地居民用來防止鬼怪侵襲，或治療傷口和生病的孕婦。在東南亞，白蟻被用作宗教用途，馬來西亞、新加坡、泰國的民眾會供奉蟻塚[241]。當地居民認為廢棄的蟻塚是靈體製造的，相信其中住有保護靈（名為 Keramat（英语：Keramat） 或 Datok Kong）。郊區的住民會在廢棄的蟻塚上面蓋紅色的神龕，以祈求平安、健康和好運[241]。

白蟻軼事[编辑]

據康熙年間出版的《嶺南雜記》（吳震方著）記載，公元1684年某衙門銀庫發現數千兩銀子失踪，官員們大為驚恐，到處尋找而不見，後來在牆壁下發現一些發亮的白色蛀粉，並在牆角下挖出一個白蟻窩，眾官員當時不解，隨後將白蟻放進爐內燒死，結果燒出了白銀。

延伸閱讀[编辑]

注释[编辑]

  1. ^ 台灣土白蟻的繁殖型通常在下雨前出現，因此得名。
  2. ^ 該物種是以前翅印痕化石發表，因此性別無從得知，若為雌蟲，體長會比論文中推估的25毫米來得更大。

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外部連結[编辑]

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隆背蜚蠊總科（英语：Corydioidea）
Periplaneta americana
匍蜚蠊總科
蜚蠊總科
Xylophagodea
白蟻
(termites)
以上分類以Inward et al. (2007)為參考依據
分類單元識別碼
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学术
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