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原核生物

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原核生物
obsolete taxon
上级分类生物 编辑
学名Prokaryota 编辑
分类等级总界 编辑
父级分类单元生物 编辑
初现地质年代古太古代 编辑
移动方式滾動 编辑
产物plant-based food 编辑
始於公元前3500百万年 编辑
AlgaeBase網址https://www.algaebase.org/browse/taxonomy/detail/?taxonid=86700 编辑
生物分类学
分类阶元
三域系統
其他话题
最常见的原核生物——细菌
系统发生树（演化树）生动地表明与真核生物相比，原核生物的种类更为丰富

原核生物（英文：prokaryote）是没有成型细胞核和细胞器的细胞生物。相对于真核生物，原核细胞没有核膜，染色体通常是環狀的且DNA链未螺旋化，並以游離的形式漂浮於細胞質中，细胞质内也没有任何有生物膜包裹的细胞器，各种酶和蛋白质复合体要么在细胞质内悬浮，要么附着于细胞膜或内膜系统上。所有原核生物都是靠二分裂进行无性繁殖的單细胞生物，但基因水平转移也会时常发生。

早期的生物分类学曾将原核生物歸於独立的原核总界（學名：Prokaryota），但現行的分类体系并不将原核生物作為独立的分類層級，而是將其细分为细胞结构和代谢特征并不相同的古菌域（Archaea）和細菌域（Bacteria）两大域，与真核生物一起组成三域系统 [1]。近年来因为支序系统学的普及和分子生物学的发展，基因学和蛋白质组学证据都显示真核生物其实是古菌域下的一个演化支，是阿斯加德古菌与阿尔法变形菌之间发生内共生后的演化成果，因此认为细胞生物只有古菌与细菌两大类的二域系统开始得到学术支持。

根据《伯杰氏细菌鉴定手册》，原核生物分为四大类，“有细胞壁的革兰氏阴性真细菌”，“有细胞壁的革兰氏阳性真细菌”，“无细胞壁的真细菌”，“古细菌”。环境中常见的原核生物有细菌、放线菌、古细菌、螺旋体、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等光合性细菌。

词源

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Prokaryota亦拼寫為"procaryotes-ß"[2]，一語來自於karyon，意思是核。pro指演化出完整細胞核之前，沒有完整之細胞核。原核細胞細胞質內遺傳區稱核區（nucleoid）。原核細胞進行複製DNA及分割的過程，稱為細胞分裂。

原核细胞的结构与形态

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结构

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原核生物的细胞组分不像真核细胞的细胞器那样由膜包裹。细菌具有微区室：由蛋白质外壳包裹的准细胞器。[3]细菌和一些古菌还具有氣泡。[4]原核生物具有简单的细胞骨架，其成分多种多样，包含真核生物肌动蛋白和微管蛋白的同源物，为细胞内的运动提供能力。[5]

原核生物的大小大多在1至10微米之间，但差异极大：最小的嗜酸热原体属和生殖支原体约0.2微米，最大的纳米比亚嗜硫珠菌可达750微米。[6]

原核细胞具有多种形态。四种基本形态是：球菌（球形）、杆菌（杆状）、螺旋体门（螺旋形状）、弧菌属（逗号形状）。[7][8]古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形状。[9]

原核细胞的主要组成部分[10]
结构 描述
鞭毛（非必有） 长鞭状突起，推动细胞运动。
细胞膜 包裹细胞质，调节物质进出。
细胞壁（柔膜菌纲和热原体属等例外） 外层覆盖，保护细胞并赋予形状。
细胞质 含有酶、盐类和有机分子的水性凝胶。
核糖体 按DNA指令合成蛋白质的结构。
拟核 含原核生物DNA分子的区域。
荚膜（仅部分类群有） 细胞膜外的糖蛋白包被。

形态

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原核细胞中具有多种形状。四种基本形状是：球菌（球形）、杆菌（杆状）、螺旋體門（螺旋形状）、弧菌屬（逗号形状）[11][8]。古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形状。[12]

繁殖与DNA转移

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细菌和古菌通过无性生殖繁殖，通常为分裂。遗传交换和重组通过基因水平转移实现，不涉及复制。[13]DNA转移在细菌和古菌中均有发生。

在细菌中，基因转移通过三种途径实现。其一，病毒介导的转导：噬菌体在病毒颗粒装配过程中偶尔将细菌DNA包裹进去，传递给另一个细菌。[14]其二，细菌接合：通过F菌毛质粒从一个细菌转移到另一个；质粒偶尔整合到宿主染色体中，继而将部分宿主DNA转移到另一个细菌。[15]其三，自然转化：细菌从周围环境中摄取游离DNA。这是细菌对DNA转移的一种适应，在枯草芽孢杆菌中涉及约40个基因。[16]

在古菌中，沃氏富盐菌在细胞间形成细胞质桥以转移DNA，而硫磺矿硫化叶菌通过直接接触在细胞间转移DNA。DNA损伤剂可诱导S. solfataricus发生细胞聚集，可能是为了增强同源重组从而修复受损DNA。[17]

生存環境

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原核生物在其漫長的存在過程中多樣化程度極高。它們的新陳代謝比真核生物多樣得多，導致了許多高度獨特的類型。例如，原核生物可通過化能合成 [18]獲得能量。原核生物幾乎遍布地球上的每個角落，包括寒冷的南極土壤、海底熱液噴口和陸地熱泉等高溫環境。 一些古細菌和細菌是極端微生物，可以在極端條件下繁衍生息，例如高溫（嗜熱菌）或高鹽度（嗜鹽菌）。一些古細菌是產甲烷菌，生活在缺氧環境中並釋放甲烷。 許多古細菌在海洋中以浮游生物的形式生長。共生的原核生物生活在其他生物體內或體表，包括人類。原核生物在土壤、海洋和海底沉積物中數量龐大。儘管土壤原核生物與人類的距離很近且對農業具有巨大的經濟重要性，但它們的特徵仍未得到充分描述。

起源与演化

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起源

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2012 年理查德·恩格爾提出的生命起源圖表中，真核生物出現較早，並非由原核生物衍生而來。這種觀點是關於原核生物和真核生物相對位置的眾多觀點之一，意味著普遍共同祖先相對較大且複雜。 [19]

目前廣泛接受的生命起源學說認為，最早的生物是原核生物。它們可能由原始細胞演化而來，而真核生物則在生命歷史的後期演化。[20]另一種學說認為，現存的原核生物是由更複雜的真核生物祖先通過簡化過程演化而來。[21][22][23]

也有一種觀點認為，生命的三域同時起源於一組多樣的細胞，形成了單一的基因庫。已知最古老的原核生物化石大約形成於 35 億年前，僅比地球地殼形成晚約 10 億年。真核生物僅在後來的化石記錄中出現，可能由多個原核生物祖先的內共生形成。已知最古老的真核生物化石約有 17 億年的歷史。但一些遺傳證據表明真核生物早在 30 億年前就已經出現。[24][25]

演化

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分类学与系统发育

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原核生物与真核生物的区分由微生物学家罗杰·斯塔尼尔和C·B·凡尼尔在1962年的论文《细菌的概念》中确立（文中拼写为procaryote和eucaryote）。该论文引用爱德华·沙东（英语：Édouard Chatton）1937年的著作来使用这些术语并确认这一区分。[26][27]

1977年，卡尔·乌斯因细菌和古菌在结构和遗传上的重大差异，提议将原核生物分为细菌和古菌。三域系统由此确立，取代了传统的两域系统。[28]

2016年，Laura Hug等人基于1000多种生物的全基因组数据构建了原核生物系统发育树。细菌主导了生物多样性，古菌处于中间，真核生物位于古菌分支之内。有多个主要谱系尚未分离到代表种。在较低分类层次上，数据对分组提供了强支持，但最古老分支的系统发育关系仍不确定。大量细菌谱系具有小基因组和简化的代谢能力——无法完成完整的柠檬酸循环，也几乎不能合成氨基酸和核苷酸，这可能是古老条件的反映，也可能是共生生物的能力丧失。[29]

与真核生物的区分

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原核生物与真核生物的区分被视为生物间最重要的差异之一。真核细胞具有含DNA的"真正"细胞核，而原核细胞没有。真核细胞的体积大约是原核细胞的10,000倍，并含有膜结合细胞器。[30]

原核生物与真核生物的对比[31][32]
域 细胞核 细胞器 生殖
原核生物 无，DNA游离于细胞质中 少 无性生殖，存在基因水平转移
真核生物 DNA在细胞核中 膜结合细胞器，包括内质网、线粒体、叶绿体 有性生殖，含单倍体配子

原核生物缺乏线粒体和叶绿体，氧化磷酸化和光合作用等过程在细胞膜上进行。原核生物核糖体比真核生物细胞质中的小，但与线粒体和叶绿体内的核糖体相似——这是这些细胞器通过内共生来源于细菌的证据之一。原核细胞的基因组位于细胞质中的一个DNA/蛋白质复合体——拟核中，其外无核膜。该复合体通常含有一条环状染色体，与真核细胞中多条线性的紧凑染色体形成对比。原核细胞通常比真核细胞小得多，具有更大的表面积与体积比，从而具有更高的代谢率和生长率以及更短的世代时间。

真核生物作为古菌的一支

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越来越多的证据表明，真核生物的根源位于古菌的阿斯加德群，可能为海姆达尔古菌门。[33]例如，通常在真核细胞核中包装DNA的组蛋白在多个古菌类群中也有发现，为同源性提供了证据。[34]

另一个观点认为生物界最重要的区分在于细菌与其余部分（古菌和真核生物）之间。DNA复制在细菌与古菌之间根本不同，两者可能非同源。[35]ATP合酶在所有生物中同源，但在细菌与古菌/真核核基因组之间差异巨大。托马斯·卡弗利尔-史密斯于2002年将由古菌和真核生物组成的非细菌类群命名为新壁生物（英语：Neomura）（Neomura）。[36]

参考文献

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參見

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