中度干扰假说
中度干擾假說（英語：Intermediate Disturbance Hypothesis，簡稱IDH）是生態學假說，用以解釋物種多樣性如何維持。按此假說，干擾頻率或強度居中，物種豐富度最高；干擾過低或過高，多樣性均下降。干擾太稀少，競爭力強的少數物種獨占資源、排除其他物種。干擾太頻繁，僅有最能耐受或最快拓殖的先鋒物種存活。干擾居中，不同演替階段的物種才有機會共存。
此假說最早得到潮間帶實驗的支持。後續大規模統合分析卻發現，僅少數研究觀察到物種數隨干擾增加先升後降的駝峰關係（hump-backed relationship），多數案例無顯著關聯，南非凡波斯灌叢甚至出現反向模式。學界為此分成兩派：一派主張廢棄假說，另一派認為在定義得當時假說仍可成立。
假說提出後，後續理論主要沿兩個方向深化：動態平衡模型將干擾與生產力連結，指出維持多樣性所需的干擾頻率取決於環境生產力高低；歷史干擾體制假說則以演化適應的干擾模式取代單一的中度標準，主張關鍵在於干擾體制是否符合當地群落的演化歷史。
學說發展
[编辑]早期先驅
[编辑]中度干擾假說有兩條平行的學術根源。
烏干達布東戈森林的演替觀察中，物種組成隨干擾頻率而變化[1]。英國生態學家菲利浦·格里姆將植物分為競爭型、耐脅迫型、雜草型三大類，並繪出最早的物種豐富度與干擾強度之駝峰關係圖，即「駝峰模型」（hump-backed model）[2]。同一時期，亨利·斯坦肯·霍恩以美國紐澤西州普林斯頓高等研究院森林的樹種演替資料為基礎，建立馬可夫鏈：以各樹冠層樹種下的稚樹數量，估算樹木逐一取代的轉移機率，再由轉移矩陣推導出物種多樣性在干擾與回復速率比值居中時達到最高的數學關係[3]。
海洋潮間帶同樣累積了關鍵證據。美國華盛頓州潮間帶實驗中，移除赭色海星後，加州殼菜蛤迅速占滿岩面，總物種數從15種降至8種。赭色海星是該生態系的關鍵捕食者：藉由捕食加州殼菜蛤，阻止加州殼菜蛤壟斷空間，使更多物種得以共存[4]。更早前，蘇格蘭潮間帶的實驗已揭示類似機制：藤壺競爭排除分布於較高潮位的小藤壺，掠食性螺類狗岩螺對藤壺的捕食則緩和了競爭壓力，使藤壺及小藤壺得以共存。此實驗為最早在自然動物群落中以實驗驗證種間競爭的研究之一[5]。
珊瑚礁方面，颶風破壞、棘冠海星的掠食，以及異常低溫造成的大規模死亡，都會清出新的附著空間，讓競爭弱勢種在干擾後得以拓殖，部分礁區的多樣性甚至在干擾後高於干擾前[6][7]。
康奈爾的提出
[编辑]美國生態學家約瑟夫·赫德·康奈爾將前述三條線索收攏，在 1978 年提出中度干擾假說[8]。他設下三項前提：干擾會影響物種豐富度、種間競爭導致優勢種排除弱勢種，以及適度干擾可打斷競爭排除，騰出空間給更多物種共存[8]。在康奈爾看來，熱帶雨林和珊瑚礁的極高物種多樣性，並不是群落走到了穩定終點，而是干擾持續將演替往回拉，使群落始終偏離平衡[8]。
核心機制
[编辑]中度干擾假說的邏輯，建立在競爭排除與干擾耐受兩股力量之間的權衡[8]。
干擾極少，群落趨向演替後期，少數競爭強手逐步獨占資源，物種數下滑。干擾極多，多數物種還來不及成長即遭掃除，只剩耐干擾或跑得快的先鋒物種撐住場面。干擾若打得斷競爭排除、又不至於掃光所有物種，演替早、中、晚期的物種便有機會同時立足[8]。
此假說的核心前提，是群落並未處於平衡。干擾不斷將演替推回早期，群落永遠到不了終點，單一優勢種主導的平衡態也無從出現[8]。這與當時主流觀點截然不同。平衡生態學將多樣性歸因於精細的生態棲位分化。
實證研究
[编辑]潮間帶實驗
[编辑]潮間帶是假說最早也最直接的試驗場。美國新英格蘭的潮池中，藻類多樣性在厚殼玉黍螺密度居中時最高[9]。螺太少，優勢藻類壟斷空間；螺太多，僅剩不可食用的皺葉角叉菜存活。可見草食動物的作用，取決於其食物偏好與藻類競爭能力兩者的交互關係[9]。
加州潮間帶岩塊實驗亦呈現類似模式。小岩塊受波浪頻繁翻動，僅有石蓴和藤壺等先鋒物種附著。大岩塊極少翻動，軟刺藻屬的Chondracanthus canaliculatus形成單一優勢。中型岩塊翻動頻率居中，物種豐富度最高，同時有先鋒種、中期紅藻與部分軟刺藻共存[10]。
陸域生態系的檢驗
[编辑]陸域生態系的實證結果較為混雜。迦納大規模熱帶森林樣區的結果大致支持假說，但干擾頻率與樹木物種多寡的關聯很弱，潮濕森林尤其不明顯[11]。相對乾燥的熱帶森林中，假說預測的駝峰模式較清楚[11]。南非凡波斯灌叢的火災研究則出現反向模式。中度火災頻率對應的物種豐富度最低，最低火災頻率（約40年一次）反而最高，且此關係因空間尺度而不同[12]。
統合分析
[编辑]大規模統合分析的結果並不一致。一項涵蓋197篇干擾與多樣性研究的統合分析中，多數案例無顯著關係。無顯著關聯的比例因指標而異：物種豐富度35%、多樣性指數28%、均勻度更高達50%。假說預測的駝峰關係僅出現於約16%的豐富度研究、19%的多樣性指數研究及11%的均勻度研究[13]。亦可能係方法學偏差，因為樣本數小、干擾層級少的研究，出現駝峰關係的機率較高[13]。
另一項回顧涵蓋48篇陸域生態系研究，約46%符合假說預測，17%不符，23%結果不確定；且此假說在中高生產力的高地生態系適用性較高。[14]
批評與爭議
[编辑]廢棄爭議
[编辑]中度干擾假說與大量實證檢驗結果分歧。涵蓋近200篇研究的統合分析中，僅有兩成案例出現假說預測的駝峰關係，多數研究未觀察到干擾與多樣性的顯著關聯[13]。凡波斯灌叢更出現反向模式：最低火災頻率對應的物種豐富度最高[12]。
2013年，生態學家福克斯（Jeremy W. Fox）主張揚棄假說。學界常援引三種共存機制來解釋此假說：競爭與拓殖之間的權衡（competition-colonization trade-off）、儲存效應（storage effect）及相對非線性競爭（relative nonlinearity of competition）；但福克斯指出，就算三種機制全部成立，也推導不出「中度干擾下多樣性最高」的預測。干擾確實影響多樣性，但原因並非假說所宣稱的那樣[15]。
理論分析進一步揭示，干擾與多樣性之關係，取決於研究者測量的是干擾頻率還是強度：同一競爭模型在相同參數下，依測量方式不同，可能產出駝峰型、U型、遞增或遞減等多種曲線。換言之，不存在單一、普適的「中度即最高」模式，實證結果的分歧可能源於各研究對干擾的操作型定義不一[16]。
反對廢棄者則認為上述批評針對的，是學界後來偏離康奈爾原始定義的詮釋版本；康奈爾論文對「干擾」有明確的衡量方式與判準，正確定義下的假說仍然有效[17]。另一方聚焦干擾與生產力的交互作用：中度干擾假說實為動態平衡模型在特定生產力條件下的特例，不能脫離生產力脈絡單獨檢驗；多項實證研究顯示干擾與生產力對多樣性確有交互效應，批評者的邏輯攻擊忽略這批資料[18]。
廢棄論者再回應，認為假說在學界的實際使用已變得過於廣泛模糊，干擾與多樣性的實質關係才是關鍵，定義之爭無助於釐清問題[19]。
延伸與修正
[编辑]動態平衡模型
[编辑]動態平衡模型（dynamic equilibrium model）將干擾頻率與生產力綁在一起看。生產力，就是植物生長的速度或總量。環境生產力愈高，維持多樣性所需的干擾頻率也愈高；生產力低時，較低的干擾頻率便足以阻止競爭排除。兩軸在動態平衡點交會，物種最豐富[20]。此模型後來再納入演化、地理與歷史面向，強調干擾不能單獨看，須和資源供給速率一起考量[21]。
歷史干擾體制假說
[编辑]歷史干擾體制假說（historical disturbance regime hypothesis）提出另一種觀點：多樣性最高的時刻，不是干擾達到某個絕對的「中度」，而是干擾模式吻合群落長期演化所適應的典型體制之際[22]。不同生態系的物種，早已適應當地歷史上的干擾頻率、強度與類型；若干擾模式偏離歷史典型，無論更頻繁或更稀少，多樣性都可能下降[23]。
尺度效應
[编辑]干擾與多樣性的關係，因空間與時間尺度而不同[12]。細微尺度（如單一林隙或岩塊）上，駝峰模式或可成立。尺度擴大到地景層次，干擾便創造出不同類型的棲地，各棲地支持不同物種，地景整體的多樣性隨之提高。此時干擾與多樣性的關係可能從駝峰轉為正相關：干擾愈多，多樣性愈高[13]。短期實驗通常只捕捉到演替初期的多樣性上升，尚未反映長期平衡態[14]。
保育與管理
[编辑]生態保育與自然資源管理也援引了中度干擾假說。適度疏伐或創造人工林隙 (Forest Gap)，有助提高林下植物多樣性，此策略的部分依據即來自中度干擾假說[11]。火災管理方面，保護區管理者有時參考假說精神，以中等頻率的計畫性焚燒維持物種多樣性。但凡波斯的反例也提醒，最適干擾頻率因生態系而異，管理策略必須根據當地演化歷史調整[12]。
潮間帶與珊瑚礁保護區的規劃也參考中度干擾假說，藉此評估人為踏踩或船錨干擾的可容許上限[10]。珊瑚礁生態系中，中等強度的颶風干擾可創造新的附著基質，促進珊瑚幼體補充；過強的颶風則造成大規模破壞，降低多樣性[8]。
參見
[编辑]參考文獻
[编辑]- ^ Wilkinson, David M. The disturbing history of intermediate disturbance. Oikos. 1999, 84 (1): 145–147. doi:10.2307/3546874.
- ^ Grime, J. Philip. Competitive exclusion in herbaceous vegetation. Nature. 1973, 242 (5396): 344–347. doi:10.1038/242344a0.
- ^ Horn, Henry S. Markovian properties of forest succession. Cody, Martin L.; Diamond, Jared M. (编). Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 1975: 196–211.
- ^ Paine, Robert T. Food web complexity and species diversity. The American Naturalist. 1966, 100 (910): 65–75. doi:10.1086/282400.
- ^ Connell, Joseph H. The influence of interspecific competition and other factors on the distribution of the barnacle Chthamalus stellatus. Ecology. 1961, 42 (4): 710–723. doi:10.2307/1933500.
- ^ Glynn, Peter W. Some physical and biological determinants of coral community structure in the eastern Pacific. Ecological Monographs. 1976, 46 (4): 431–456. doi:10.2307/1942565.
- ^ Loya, Yossi. Recolonization of Red Sea corals affected by natural catastrophes and man-made perturbations. Ecology. 1976, 57 (2): 278–289. doi:10.2307/1934816.
- ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 8.6 Connell, Joseph H. Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science. 1978, 199 (4335): 1302–1310. doi:10.1126/science.199.4335.1302.
- ^ 9.0 9.1 Lubchenco, Jane. Plant species diversity in a marine intertidal community: Importance of herbivore food preference and algal competitive abilities. The American Naturalist. 1978, 112 (983): 23–39. doi:10.1086/283250.
- ^ 10.0 10.1 Sousa, Wayne P. Disturbance in marine intertidal boulder fields: The nonequilibrium maintenance of species diversity. Ecology. 1979, 60 (6): 1225–1239. doi:10.2307/1936969.
- ^ 11.0 11.1 11.2 Bongers, Frans; Poorter, Lourens; Hawthorne, William D.; Sheil, Douglas. The intermediate disturbance hypothesis applies to tropical forests, but disturbance contributes little to tree diversity. Ecology Letters. 2009, 12 (8): 798–805. doi:10.1111/j.1461-0248.2009.01329.x.
- ^ 12.0 12.1 12.2 12.3 Schwilk, Dylan W.; Keeley, Jon E.; Bond, William J. The intermediate disturbance hypothesis does not explain fire and diversity pattern in fynbos. Plant Ecology. 1997, 132 (1): 77–84. doi:10.1023/A:1009755320731.
- ^ 13.0 13.1 13.2 13.3 Mackey, Robin L.; Currie, David J. The diversity–disturbance relationship: Is it generally strong and peaked?. Ecology. 2001, 82 (12): 3479–3492. doi:10.1890/0012-9658(2001)082[3479:TDDRII]2.0.CO;2.
- ^ 14.0 14.1 Kershaw, Heather M.; Mallik, Azim U. Predicting plant diversity response to disturbance: Applicability of the Intermediate Disturbance Hypothesis and Mass Ratio Hypothesis. Critical Reviews in Plant Sciences. 2013, 32 (6): 383–395. doi:10.1080/07352689.2013.791501.
- ^ Fox, Jeremy W. The intermediate disturbance hypothesis should be abandoned. Trends in Ecology & Evolution. 2013, 28 (2): 86–92. doi:10.1016/j.tree.2012.08.014.
- ^ Miller, Adam D.; Roxburgh, Stephen H.; Shea, Katriona. How frequency and intensity shape diversity–disturbance relationships. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2011, 108 (14): 5643–5648. doi:10.1073/pnas.1018594108.
- ^ Sheil, Douglas; Burslem, David F. R. P. Defining and defending Connell's intermediate disturbance hypothesis: A response to Fox. Trends in Ecology & Evolution. 2013, 28 (10): 571–572. doi:10.1016/j.tree.2013.07.006.
- ^ Huston, Michael A. Disturbance, productivity, and species diversity: empiricism vs. logic in ecological theory. Ecology. 2014, 95 (9): 2382–2396. doi:10.1890/13-1397.1.
- ^ Fox, Jeremy W. The intermediate disturbance hypothesis is broadly defined, substantive issues are key: A reply to Sheil and Burslem. Trends in Ecology & Evolution. 2013, 28 (10): 572–573. doi:10.1016/j.tree.2013.07.008.
- ^ Huston, Michael A. A general hypothesis of species diversity. The American Naturalist. 1979, 113 (1): 81–101. doi:10.1086/283366.
- ^ Huston, Michael A. Biological Diversity: The Coexistence of Species on Changing Landscapes. Cambridge: Cambridge University Press. 1994. ISBN 978-0-521-36930-5.
- ^ Denslow, Julie S. Patterns of plant species diversity during succession under different disturbance regimes. Oecologia. 1980, 46 (1): 18–21. doi:10.1007/BF00346960.
- ^ Denslow, Julie S. Disturbance-mediated coexistence of species. Pickett, Steward T. A.; White, Peter S. (编). The Ecology of Natural Disturbance and Patch Dynamics. Orlando: Academic Press. 1985: 307–323. ISBN 978-0-12-554521-1.