地衣
| 地衣 | |
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| 上级分类 | 共生体  |
| 研究学科 | 地衣學 |
| 表现概念 | 互利共生、共生 |
地衣（英語：Lichen）是一種由藻類或藍藻與多種真菌的菌絲共生形成的混合群落，其皮層（或稱「表皮」）中還嵌有細菌[1][2]，彼此維持著互利共生關係[3][4][5][6] 。地衣是首個將「共生」（德文：Symbiotismus[7]）一詞引入生物學語境的生命體。研究地衣的科學稱為地衣學。
地衣呈灰白、暗绿、淡黄、鲜红等多种颜色，长在干燥的岩石或树皮上，可依形態分成枝狀地衣、葉狀地衣與殼狀地衣。光合作用的绿藻（或蓝细菌）提供营养物质，真菌（通常属于子囊菌門，少数属于擔子菌門）提供水和矿物质、提供保护，防止水分过度蒸发。地衣可以在严峻的环境条件下生长，常是生物占领新陆地的先锋。在极度干燥的条件下，地衣也可以脱去水分，进入休眠状态，待到条件好转，再恢复高速度增长。地衣很长寿，有的寿命可达千年[8]。
地衣透过包含真菌和绿藻（或藍綠菌）二者的地衣碎片在空气中传播，长出新地衣的方式进行无性生殖。他们各自也可以单独进行有性和无性的生殖。其中真菌部分单独生殖的后代，需要与有关绿藻（或藍綠菌）重新组合才可生存。
目前已知地衣分属于8纲39目115科995属19,387种[9]，地球陸地面積的6％被地衣覆蓋。地衣中仅分布于有限区域的特有种比例远低于开花植物。地衣通常以形成地衣的真菌命名，因为真菌通常赋予地衣形状和结构。一种地衣中可能存在多种光合生物。最近的研究表明，一种地衣中可能存在多种真菌。[3][10]在生物系统学中， 地衣被归类为真菌 ，在真菌中占据特殊地位，是一种独立的生命形式；它们不被归类为植物 。
北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物，地衣也已用於製造染料（如石蕊）和香料，以及在傳統醫學作为藥物。[11]
詞源
[编辑]實際上，大部分地衣中並不如字面上一般生長於「地上」。至於然而何為稱之地衣，日本學者久保輝幸考察了地衣的詞源[12][13]：「地衣」一詞首見于早期道教書籍，但是該書所指的植物為現今所見的車前草。其后，唐人陳藏器在本草書中首次記載「地衣草」，這個地衣草應就是现代中文指代地衣（Lichen）的詞源。李時珍將之與《日華子諸家本草》中所記載的地衣視為同一種植物并記載至《本草綱目》中。而後至清朝，李善蘭同兩位傳教士編輯《植物學》[14]時，對「lichen」的詞譯采取本草書中的植物名稱「地衣」。
英语单词lichen源自希腊语λειχήν leichēn（“树苔藓、地衣、皮肤上类似地衣的皮疹”），经由拉丁语lichen而来。[15][16][17] 希腊语名词，字面意思是“舔者”，源自动词 λείχειν leichein，意为“舔”。[18] 在美式英语中，“lichen”的发音与动词“liken”（/ˈlaɪkən/）相同。在英式英语中，这种发音和与“kitchen”（/ˈlɪtʃən/）押韵的发音都可用。[19]
形态和结构
[编辑]地衣生活在各種表面上：土壤、樹木、岩石和牆上。他們通常會在一些環境惡劣的地方生長，如海拔數千米的高山、沙漠和接近極地的凍土。由於地衣對二氧化硫相當的敏感，所以生態學上，地衣常被當成一種空氣品質的指標。
形態上地衣有三種：
- 殼狀地衣：植物體成殼狀，緊貼在樹皮和石頭上。底面和基質緊密相連，難以分離。例如，茶漬屬（Lecanora）、文字衣屬（Graphis）。
- 葉狀地衣：植物體平鋪，僅由假根狀的菌絲與附著的和體相邊，易於分開。例如，梅衣屬（Parmelia）、蜈蚣衣屬（Physica）。
- 枝狀地衣：植物直立或下垂如絲，多數片段有分枝。例如，石蕊属（Cladonia）、松萝属（Usnea）。
而地衣結構一般可分為上皮層、藻胞層、髓絲層和下皮層。
- 上下皮層：由菌絲緊密交織而成，特稱為假皮層，下皮層一般能長出假根。
- 藻胞層：上皮層的下部，在排列疏鬆的藻胞層之間夾雜有許多藻細胞，這些細胞成層排列稱異層細胞，若散生則稱為同層細胞。
- 髓絲層：藻細胞下面為髓層，由比較疏鬆而粗大的菌絲體交織而成，專門貯存空氣、水分。
同名異物
[编辑]- 一種類似于木耳的珠藻科蓝藻，又稱作地耳或地木耳，亦于一些大陸地區中稱作「地衣」，以之作為食品。此種地衣不同于一般所稱的地衣（Lichen）。
- 現今所見的車前草[13]。
- 一種唐朝時舖於地上的織品（敷物）[13]。
应用
[编辑]世界各地的不同文化都有食用地衣的记录。食用地衣通常会遇到两个问题：地衣的多糖一般难以被人体消化，而且地衣往往含有需在食用前去除的微毒次生代谢产物。尽管真正有毒的地衣很少，但部分种类吴耳酸（也称“狐衣酸”）或松萝酸含量较高，可能会对人体造成伤害。[20]
石耳属的石耳（Umbilicaria esculenta，也称“美味石耳”）传统上被用于中国、韩国与日本料理中（日语：イワタケ；韩语：석이）。[21]明代《本草纲目：菜之三》中记载：「山僧采曝馈远。洗去沙土，作茹胜于木耳，佳品也。」[22]现代中国湖南、湖北等地亦有用石耳炖鸡等烹饪的菜品[23][24]；烹饪时需先用沸水将石耳泡开，泡软后去除细沙等异物方可食用[25]。
中国云南大理等地区会以辣椒、姜蒜、芫荽等调料凉拌肺衣等种类的地衣食用[26][27]，俗称“青蛙皮”、“树花”。云南北部等地高海拔生于较薄土层的霜降衣科地茶属物种晾晒后可泡茶饮用，常称“雪茶”；《本草纲目拾遗：卷六 木部》记载：“出滇南，色白，久则色微黄，以盏烹瀹，清香迥胜，形似莲心，但作玉芽色耳。 平来仲云雪地所产，色白味甘，性大温，怯寒疾如神...其地山高积雪，入夏不消，雪中生此，本非茶类，乃天生一种草芽，土人采得炒焙，以其似茶，故名。其色白，故曰雪茶。”[28]多附生于杜鹃花属和刺柏属枯枝上的梅衣科金丝属物种也可以类似方法冲制为茶饮，称“红雪茶”[29]。
冰岛苔曾是北欧地区的人们重要的食物来源，可被烹制成面包、粥、布丁、汤、沙拉等菜品，也会被作为饲料喂给牛、猪、矮种马等家畜。梅花衣科小孢发属的Bryoria fremontii曾是北美部分地区的重要食物，通常采用坑烤的方式烹调。北美和西伯利亚的北方民族传统上会食用驯鹿或麋鹿被猎杀后从其瘤胃中已被部分消化的鹿蕊，石耳屬的物种也常被作为紧急植物食用。
拟扁枝衣[30]、橡木苔[31]等种类地衣的提取物是现代香水制造工艺中重要的定香剂，在欧洲被大量采收。
石蕊、疱脐衣[32]、狼地衣等种类的地衣可被制成各色染料及酸碱指示剂[33]。
圖庫
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一種松萝属的枝状地衣（Usnea australis）。 -
岩石上的地圖地衣。 -
蜈蚣衣属的Physcia millegrana是一種葉狀地衣，常见于腐木上。 -
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参考文献
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参见
[编辑]
延伸阅读
[编辑][在维基数据编辑]
