白犀属

白犀属; 化石时期：上新世晚期至今 PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼ （另有中新世晚期的存疑纪录）
	纳米比亚埃托沙国家公园的一头白犀
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	哺乳纲 Mammalia
目：	奇蹄目 Perissodactyla
科：	犀科 Rhinocerotidae
亚科：	犀亚科 Rhinocerotinae
族：	犀族 Rhinocerotini
亚族：	黑犀亚族 Dicerotina
属：	白犀属 Ceratotherium; Gray, 1868
模式种
	白犀 Rhinoceros simus; （＝Ceratotherium simum）; Burchell, 1817
其他种
	见正文
异名
	Cyclochilus Brandt, 1878;

白犀属（学名：Ceratotherium）是犀科、犀亚科下的一属，由19世纪英国动物学家约翰·爱德华·格雷在1868年以白犀（原名：Rhinoceros simus）为模式种建立，现仅存白犀一种^[3]，野生种群分布于非洲南部和东部的草原及灌木丛^[6]。2010年澳大利亚学者科林·格罗夫斯（英文：Colin Groves）等人经研究指出，白犀现存的两个亚种——北白犀（Ceratotherium simum cottoni）和南白犀（C. s. simum），分化时间已超过100万年，二者存在明显的形态和遗传差异，故将这两个亚种提升为独立物种^[7]^[8]，但研究结果未得到学界的普遍认同^[6]。

除现生的白犀外，白犀属还包括一些化石物种，并被视为现代白犀的祖先^[9]。产自希腊和土耳其晚中新世地层的纽氏白犀（C. neumayri）为白犀属已知最早出现的成员^[2]，然而中国学者邓涛和邱占祥指出该物种应归于黑犀属（Diceros）^[10]，若依此意见，则白犀属最早的化石纪录来自毛里塔尼亚白犀（C. mauritanicum），其化石发现于西北非的晚上新世至更新世地层^[1]。此外，产自东非上新世地层的 Ceratotherium efficax 现已被认为是毛里塔尼亚白犀的异名^[11]。

下属物种[编辑]

白犀属 Ceratotherium（? 表示存在疑问，† 表示已灭绝）
- ?†纽氏白犀 C. neumayri (Osborn, 1900)^[12]
- †毛里塔尼亚白犀 C. mauritanicum (Pomel, 1888)
- 白犀 C. simum (Burchell, 1817)
  - †C. s. germanoafricanum (Hilzheimer, 1925)
  - 北白犀 C. s. cottoni (Lydekker, 1908)
  - 南白犀 C. s. simum (Burchell, 1817)

形态特征[编辑]

白犀属基本的头骨特征与黑犀属一致。其门齿发育不完全（可能只有乳牙）或缺失，颌骨前部退缩；枕平面狭窄，从侧面看去向后延伸，枕髁突出；鼻骨较厚，前部缩短。^[8]

与黑犀属相比，白犀属的颅骨极长，枕嵴大幅向后延长，颅骨的外部轮廓微凹；上颊齿的原脊与后脊强烈后倾，磨损后融合；颊齿的齿冠较高，覆有较多白垩质；下颌联合部很宽，升支后倾；骶骨前有一隆起，由第17或第18胸椎对向倾斜形成；鼻上至前额间有两只角，两角的基部很少相接；嘴宽而钝，上唇几乎没有任何中间延长；颈部有一处肌肉发达的隆起；大量皮下脂肪导致皮肤褶皱和肋沟萎缩；雄性的阴茎上有外泌汗腺和顶泌汗腺，包皮呈半透明状。^[8]

参考文献[编辑]

^ ^1.0 ^1.1 Ceratotherium mauritanicum. Paleobiology Database. [2021-09-05].
^ ^2.0 ^2.1 Ceratotherium neumayri. Paleobiology Database. [2021-09-05].
^ ^3.0 ^3.1 ^3.2 Grubb, P. Order Perissodactyla. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (编). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2005: 634. ISBN 978-0-8018-8221-0. LCCN 2005001870. OCLC 62265494. NLC 001238428.
^ Ceratotherium Gray, 1868. GBIF. [2021-03-20].
^ Ceratotherium Gray, 1868. IRMNG. （原始内容存档于2021-06-05）.
^ ^6.0 ^6.1 Emslie, R. Ceratotherium simum. The IUCN Red List of Threatened Species. 2020: e.T4185A45813880. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T4185A45813880.en .
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^ 邓涛; 邱占祥. 黑犀 (奇蹄目, 犀科) 化石在中国的首次发现 (PDF). 古脊椎动物学报. 2007, 45 (4): 287–306. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.2007.04.003. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-03）. Geraads (1988) 认为 Pikermi（英语：Pikermi）以及其他东地中海地区的 D. neumayri 虽然明显与现代非洲的双角犀类有密切的亲缘关系，但并非与 Diceros 属特别接近。奇怪的是，他并没有说出什么具体的理由，就将这个种置入 Ceratotherium 属，而成为 Ceratotherium neumayri。他同时给出了 C. neumayri 的鉴定特征，却仅包括几个相对于 C. simum 的近祖性状（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy）：鼻骨前端圆、枕部后伸较弱、M3 三角形、颧弓简单、DP2（英语：Maxillary second premolar）后谷退缩，其实这些特征明显也是 Diceros 属所具有的……Thenius (1955) 早就指出以现代白犀为代表的 Ceratotherium 属在双角犀类中已相当特化。它与 Diceros 最大的区别在于：头骨长，顶面平；眼眶更靠后，约在 M2（英语：Maxillary second molar）／M3 水平；枕部低，枕面后倾……Diceros neumayri 并不具有这些特征，而是与 Diceros 的性质一致，因此应该将其保留在 Diceros 属内……Geraads (1988, 2005) 错误地将 D. neumayri 归入 Ceratotherium 属，并且认为从白犀 (Ceratotherium) 分化出黑犀 (Diceros)，由此引起明显的进化矛盾。首先，黑犀有一系列比白犀更原始的性状，如垂直的枕部、宽浅凹陷的枕嵴（英语：External occipital crest）、垂直的下颌上升支、微弱的小刺、显著的前尖肋等。其次，白犀是典型的以草本植物为食的动物 (grazer)，现代的非洲黑犀是典型的以灌木枝叶为食的动物 (browser)，从食草者向食叶者的进化与在有蹄类中发现的普遍规律恰好背道而驰 (Jernvall（芬兰语：Jukka Jernvall） and Fortelius, 2002)。（简体中文）
^ Geraads, D. Perissodactyla (Rhinocerotidae and Equidae) from Kanapoi (PDF). Journal of Human Evolution（英语：Journal of Human Evolution）. 2020, 140: 102373. PMID 28966048. S2CID 12522299 . doi:10.1016/j.jhevol.2017.07.013 . （原始内容存档 (PDF)于2021-09-11）.
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外部链接[编辑]

[FW1-1] 1.0 ^1.1 Ceratotherium mauritanicum. Paleobiology Database. [2021-09-05].

[FW2-2] 2.0 ^2.1 Ceratotherium neumayri. Paleobiology Database. [2021-09-05].

[MSW3-3] 3.0 ^3.1 ^3.2 Grubb, P. Order Perissodactyla. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (编). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2005: 634. ISBN 978-0-8018-8221-0. LCCN 2005001870. OCLC 62265494. NLC 001238428.

[GBIF-4] Ceratotherium Gray, 1868. GBIF. [2021-03-20].

[IRMNG-5] Ceratotherium Gray, 1868. IRMNG. （原始内容存档于2021-06-05）.

[IUCN-6] 6.0 ^6.1 Emslie, R. Ceratotherium simum. The IUCN Red List of Threatened Species. 2020: e.T4185A45813880. doi:10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T4185A45813880.en .

[Groves_et_al,_2010-7] Groves, Colin P.; Fernando, P.; Robovský, J. The Sixth Rhino: A Taxonomic Re-Assessment of the Critically Endangered Northern White Rhinoceros. PLOS ONE. 2010, 5 (4): e9703. Bibcode:2010PLoSO...5.9703G. PMC 2850923 . PMID 20383328. S2CID 2322186 . doi:10.1371/journal.pone.0009703 .

[UT-8] 8.0 ^8.1 ^8.2 Groves, C.P.; Grubb, P. Ungulate Taxonomy (PDF). Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. 2011: 26. ISBN 978-1-4214-0093-8. LCCN 2011008168. OCLC 708357723. NLC 003158499. （原始内容存档 (PDF)于2019-12-26）.

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[邓涛等,_2007-10] 邓涛; 邱占祥. 黑犀 (奇蹄目, 犀科) 化石在中国的首次发现 (PDF). 古脊椎动物学报. 2007, 45 (4): 287–306. doi:10.19615/j.cnki.1000-3118.2007.04.003. （原始内容存档 (PDF)于2021-06-03）. Geraads (1988) 认为 Pikermi（英语：Pikermi）以及其他东地中海地区的 D. neumayri 虽然明显与现代非洲的双角犀类有密切的亲缘关系，但并非与 Diceros 属特别接近。奇怪的是，他并没有说出什么具体的理由，就将这个种置入 Ceratotherium 属，而成为 Ceratotherium neumayri。他同时给出了 C. neumayri 的鉴定特征，却仅包括几个相对于 C. simum 的近祖性状（英语：Plesiomorphy and symplesiomorphy）：鼻骨前端圆、枕部后伸较弱、M3 三角形、颧弓简单、DP2（英语：Maxillary second premolar）后谷退缩，其实这些特征明显也是 Diceros 属所具有的……Thenius (1955) 早就指出以现代白犀为代表的 Ceratotherium 属在双角犀类中已相当特化。它与 Diceros 最大的区别在于：头骨长，顶面平；眼眶更靠后，约在 M2（英语：Maxillary second molar）／M3 水平；枕部低，枕面后倾……Diceros neumayri 并不具有这些特征，而是与 Diceros 的性质一致，因此应该将其保留在 Diceros 属内……Geraads (1988, 2005) 错误地将 D. neumayri 归入 Ceratotherium 属，并且认为从白犀 (Ceratotherium) 分化出黑犀 (Diceros)，由此引起明显的进化矛盾。首先，黑犀有一系列比白犀更原始的性状，如垂直的枕部、宽浅凹陷的枕嵴（英语：External occipital crest）、垂直的下颌上升支、微弱的小刺、显著的前尖肋等。其次，白犀是典型的以草本植物为食的动物 (grazer)，现代的非洲黑犀是典型的以灌木枝叶为食的动物 (browser)，从食草者向食叶者的进化与在有蹄类中发现的普遍规律恰好背道而驰 (Jernvall（芬兰语：Jukka Jernvall） and Fortelius, 2002)。（简体中文）

[Geraads,_2020-11] Geraads, D. Perissodactyla (Rhinocerotidae and Equidae) from Kanapoi (PDF). Journal of Human Evolution（英语：Journal of Human Evolution）. 2020, 140: 102373. PMID 28966048. S2CID 12522299 . doi:10.1016/j.jhevol.2017.07.013 . （原始内容存档 (PDF)于2021-09-11）.

[12] Antoine P-O, Orliac MJ, Atici G, Ulusoy I, Sen E, et al. 2012. A Rhinocerotid Skull 'Cooked-to-Death' in a 9.2 Ma-Old Ignimbrite Flow of Turkey. PLoS ONE. 7(11): e49997. doi: 10.1371/journal.pone.0049997

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