石生龙属

石生龙属 化石时期：晚白垩世坎潘阶
正模标本MOR 433的头骨
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龙总目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
科：	†甲龙科 Ankylosauridae
亚科：	†甲龙亚科 Ankylosaurinae
属：	†石生龙属 Oohkotokia Penkalski, 2013
模式种
†霍氏石生龙 Oohkotokia horneri Penkalski, 2013

石生龙（属名：Oohkotokia，发音：/ˌoʊ.oʊkəˈtoʊkiə/ OH-oh-kə-TOH-kee-ə，意为“岩石生的孩子”，或译乌克托卡龙）是甲龙科的一属装甲类恐龙，化石来自美国蒙大拿州双麦迪逊组上部层位，年代约为上白垩纪坎潘阶晚期，约7400万年前。它是大型、结构沉重、四足步行的植食性动物，身长可长到6公尺。石生龙的发现，证明在坎潘阶－马斯垂克阶交界时期的蒙大拿州－亚伯达省，甲龙类仍持续繁衍兴盛著。

发现

化石发现时的原位散布图

1986至1987年期间，落矶山博物馆的团队在蒙大拿州卡特班克西北方的TM-034地段发现了甲龙类化石。此发现为调查人员带来极大的挑战，在6×4公尺、相隔约3公尺的区域，发现了两坨零散的骨骼，第一坨似乎为甲龙科所属，第二坨属于结节龙科，因此起初推测可能是两个不同物种的两个个体。第二坨化石于1990年被归入粗齿埃德蒙顿甲龙（Edmontonia rugosidens）／查斯腾伯格龙（Chassternbergia）。但另一方面，两者皆没有显示出重叠的部位，代表其实只有一个个体，并同时显示出甲龙科和结节龙科的特征。另一个可能是，虽然同地层已经发现过其他物种，这两坨化石均无法归类于已知的甲龙科或结节龙科物种。

模式种兼唯一种霍氏石生龙（Oohkotokia horneri）于2013年由保罗·潘卡斯基（Paul Penkalski）根据落矶山博物馆的馆藏标本所命名、叙述，在此之前，这些标本已藏在馆内被遗忘了近三十年。属名Oohkotokia源自黑脚语的发音"ooh'kotoka"（意为“大石头”），加上拉丁语后缀ia（代表“来自”），于是意为“石头之子”，象征其大规模的装甲，同时也纪念标本发现于黑脚人的土地。种名horneri纪念的落矶山博物馆古生物学家杰克·R·霍纳，他采集了正模标本。

正模标本MOR 433包含：一个被压碎、但保存状态良好的头骨，长37.5公分；脊椎材料；一个部分肩胛骨；数个薄壁皮内成骨；颈部装甲；一个非常大的肱骨；其他碎片。

其他归入标本：

• MOR 363：包含头骨碎片，同样来自双麦迪逊组；上眶骨、方轭骨具有与正模标本MOR 433上观察到的相同特征。
• NSM PV 20381：1995年采集但未被描述过，包含一个不完整的头骨、骨盆、一块龙骨状皮内成骨、前肢、脚部缺乏的后肢。一度被认为属于包头龙。
• TMP 2001.42.19：来自双麦迪逊组，包含一个没有牙齿的部分头骨、鳞状骨角、肱骨下端、装甲、左肩胛鸟喙骨、成对坐骨、完整并保存良好的中等大小尾槌（宽约32公分）。
• MOR 538：部分尾槌，与TMP 2001.42.19的尾槌相似。
• USNM 7943：于1917年在蒙大拿化石点（短角龙正模标本发现处）附近发现的部分颈部装甲半环。
• USNM 11892：一个部分头骨与五颗牙齿，于1930年由吉尔摩归入倍甲龙。具有非常大的鳞状骨角，牙齿有板状齿带，咬合时有独特的Z形隆起。

叙述及分类

MOR 433的头骨顶视（A1）与侧视（A3）、轮廓描绘（A2、A4）

MOR 433的颅后材料

估计石生龙身长6公尺及最重达2吨。石生龙的头骨与归入包头龙的头骨有很大的相似程度，但与同时代其他甲龙类的差异在于，石生龙头骨整体表面纹理相对光滑。

TMP 2001.42.19的尾槌

如同其他甲龙科，石生龙尾端有由两端加大质量的骨块构成的尾槌；这是将包含石生龙在内的甲龙科与结节龙科区分开来的关键特征。尾槌由数个骨片构成，其中渗透软组织，可承受数千磅的冲击力。尾槌功能可能用来防御掠食者或求偶。

Penkalski（2013）根据头骨解剖特征与装甲形态将石生龙分类为甲龙亚科，有足够的形态特征细节可将石生龙与近亲包头龙、倍甲龙、刺甲龙区别开来。以下为该研究中列出的鉴定特征组合，其中有些是自衍征：

• 头盖骨鼻部的中隔很小，与周围皮内成骨难以区别。
• 头骨后部鳞状骨突呈三角锥状凸出。
• 鳞状骨脊状突在吻侧平坦，正面背侧逐渐变钝，顶部、尾侧、后部表面由平坦变为圆润无折皱。
• 颊部方轭骨突宽阔而光滑，尾端大幅弯曲。
• 方轭骨突顶点位于尾端，圆润无弯曲。
• 头盖骨后部的横脊侧视不可见。
• 枕髁小，约占颅基长度的16％。
• 眼眶相对大。
• 臀部皮内成骨基部外露，表面纹理光滑；存在陡峭三角形尾部皮内成骨。

Arbour和Currie（2013）发现石生龙与刺甲龙有些共同的鉴定特征：颈甲半环形态与鳞状骨角形状。他们还指出所有归入石生龙的标本（其中有些是重建后的）吻部都被破坏，于是鼻部形态无法当作石生龙为独立物种的关键依据，并得出结论石生龙可能成为刺甲龙的次异名。

埋藏学

MOR 433标本的头骨被压碎，但整体上背面及侧面保存得相当良好，中线偏移左侧。前上颌骨的喙部遗失，大部分的腭也被侵蚀掉。压碎的情况是动物扰动的结果，由恐龙践踏土壤、沉积物、骨骼所造成。头骨有个大致呈三角形的区域向外扩展，可能是头骨在化石化之前被踩踏。上颌骨的齿槽边缘被侵蚀，没有牙齿保存下来。复原的化石材料颜色从红到灰不等，但人们认为颜色不具任何埋藏学上的意义，指示由不同程度的风化所引起的。

古生态学

石生龙的正模标本MOR 433来自蒙大拿的双麦迪逊组上部层位，放射性定年显示年代约为7400万年前。遗骸出土于晚白垩纪坎潘阶的灰色粉砂岩沉积层。标本目前存放于博兹曼市的落矶山博物馆。

研究显示双麦迪逊组的古环境为季节性、半干旱气候，可能受到来自科迪勒拉山系的雨影影响。岩性、无脊椎动物群、植物及花粉数据显示，坎潘阶时当地经历了长时间的旱季与温暖的气温。大范围的红床和钙质地平线至少是季节性干旱的证据。

双麦迪逊组产出过的恐龙遗骸包含：偷蛋龙类、鸟脚类、结节龙科的埃德蒙顿甲龙、角龙类的河神龙、短角龙、赤角龙、野牛龙等、伤齿龙、驰龙科的斑比盗龙、驰龙、蜥鸟盗龙、暴龙科的艾伯塔龙、惧龙、蛇发女怪龙。它们与石生龙、还有淡水双壳纲、腹足纲、海龟、蜥蜴、离龙目。此地层的某些恐龙死亡推测与干旱有关连。上双麦迪逊组在发现恐龙个体发育阶段有著重要的意义，包括含有蛋与幼体的鸭嘴龙类巢穴、以及带有完整胚胎的伤齿龙蛋。

延伸阅读

• 甲龙类研究历史