卓变形虫属
卓变形虫属
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| 卡罗来纳卓变虫（巨大阿米巴） | |
科学分类 
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| 门： | 变形虫门 Amoebozoa |
| 纲： | 根足纲 Rhizopodea |
| 目： | 变形目 Amoebida |
| 科： | 变形虫科 Amoebidae |
| 属： | 卓变形虫属 Chaos Linnaeus, 1767[1] |
| 物种 | |
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见内文 | |
| 异名 | |
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卓变形虫属（学名：Chaos）是变形虫的一个属，属叶足亚门变形虫科，属名最早于1767年由卡尔·林奈描述发表。本属目前包含四种物种，最知名的物种卡罗来纳卓变虫（Chaos carolinensis），又称巨大阿米巴，一般可长至1－3毫米，也有长至5毫米者[2][3][4]，其他物种也能长至0.5－1毫米。可于实验室中培养，因大小巨大，过去常被当作模式生物[5]。
本属的变形虫与变形虫属物种的外形相当类似，皆可形成多个顶端为圆弧状的伪足[6]，不过变形虫属物种的细胞中仅有一个细胞核，本属物种则具有多个核，有时甚至可多达上千个，因此巨大阿米巴曾被归入多核变形虫属中。不过近年研究的分子证据显示本属与变形虫属关系较为接近[7]。
研究历史[编辑]
1755年，博物学家奥古斯都·冯·卢森霍夫最早观察、描绘了一种变形虫，他将其称为“小普罗透斯”（der kleine Proteus），名称源于希腊神话中可变化外形的海神[8]。1758年，卡尔·林奈将此变形虫命名为Volvox chaos，但由于Volvox一名稍早前已被他用于团藻属的属名，1767年，林奈将此变形虫改名为Chaos Chaos[9]。1878年，约瑟夫·莱迪将卢森霍夫所见的“小普罗透斯”与数种淡水中的大型变形虫视为同种，称为大变形虫（Amoeba proteus）[10]，但据其描述，“大变形虫”细胞中仅有一个细胞核，与现生卓变形虫属的物种不同[11]。
1900年，美国生物学家亨利·范·彼特斯·威森在北卡罗莱纳州发现了一种形似大变形虫，但细胞中有数百个细胞核的物种，将其归入多核变形虫属中，命名为Pelomyxa carolinensis[2]。1926年，美国生物学家阿萨·阿图·沙弗认为卢森霍夫所见的“小普罗透斯”和Pelomyxa carolinensis为同种，根据《国际动物命名规约》，有效学名应为林奈所命名的Chaos Chaos，此观点被部分学者接受，亦被部分学者反对[12][13] ，例如有人主张“小普罗透斯”实应为一种黏菌[9] 。1948年，有学者接受本属的属名Chaos，将其与威森所命名的种小名搭配，称为卡罗来纳卓变虫（Chaos carolinensis）[14]，后来因形态学与生理学的研究清楚表明卡罗来纳卓变虫与多核变形虫属的其他物种差异甚大，例如其具有线粒体，但后者则阙如，因此学界渐取得共识，以Chaos carolinensis为有效学名[15]。
1980年代起，又有若干种变形虫被归入本属，亦有新种被发表。C. carolinensis与C. illinoisense细胞中皆有上百个细胞核，C. glabrum与 C. nobile则只有数十个[16][17]。
分子种系发生学[编辑]
卓变形虫属与其他变形虫过去皆被归于原生生物界的肉足虫纲（Sarcodina）[18]，近代分子种系发生学研究将原属肉足虫纲的类群拆成变形虫与有孔虫两大类，本属则属于前者[1]。
2009年的一篇研究显示卓变形虫属与变形虫属的关系密切，但本属可能不是单系群，该研究做出的演化树显示C. nobile比卡罗来纳卓变虫（C. carolinense）和变形虫属的物种还早分支[18]。
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生态[编辑]
卓变形虫属的物种以细菌、藻类与其他原虫为食，甚至可能食用一些多细胞的无脊椎动物[3]，与其他变形虫一样透过吞噬作用，由伪足将食物包围，形成一囊泡，再以酵素分解消化。吞噬作用可在细胞膜各处发生，不具有胞口等专司吞噬的区域[19]。
变形虫科的类群大多不具在环境不利下形成囊体以进行休眠的能力，C. illinoisense是本属已知唯一会形成囊体的物种，其囊体直径约250微米。亦有早期的报导指卡罗来纳卓变虫可形成囊体，但受到一些学者的质疑[16]。
下属物种[编辑]
本属包括以下物种：
- 卡罗来纳卓变虫 Chaos carolinense (Wilson, 1900)
- Chaos glabrum Smirnov & Goodkov, 1997：[17]
- Chaos illinoisense (Kudo, 1950)：于1950年由Kudo发现、描述，并于1951年发表，当时被归入多核变形虫属，直到本属地位确定后才改归入本属[16]。
- Chaos nobile (Penard, 1902)：于1902年由瑞士生物学家Eugène Penard发表描述，当时被归入变形虫属，1981年被改归入本属[20]。
已归入他属[编辑]
- Chaos zoochlorellae Willumsen, 1982：[21]因电子显微镜观察下的形态特征与其他物种差异较大，1987年被归入新属Parachaos，学名更改为Parachaos zoochlorellae[22]。
参考文献[编辑]
- ^ 1.0 1.1 Adl, Sina M.; et al. The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists. Journal of Eukaryotic Microbiology. October 2005, 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
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