滅絕債務

在生態學中，滅絕債務（英語：extinction debt）是指過去的事件導致的未來的物種滅絕。英文中dead clade walking（死支漫步）和survival without recovery（無恢復存活）兩個短語表達的是類似的意思。

之所以會有滅絕債務，是由於對物種的影響（例如棲息地破壞）與物種最終消亡之間有時間差。例如，即使無法繁殖出新樹，長壽的樹也可能存活多年，此時它們可能會走向滅絕。嚴格意義上，滅絕債務一般是指一個地區可能滅絕的物種數量，而非哪一個物種的前景，但通俗地說，它可以指任何延遲發生的滅絕。

滅絕債務可能是本地的，也可能是全球的，但多數案例都是本地的，因為它們更容易觀察和建模。它最有可能發生在長壽物種和對棲息地有非常特殊要求的物種（特化種）身上。滅絕債務對保育意義重大，它意味着物種可能由於過去發生的棲息地破壞而滅絕，即使影響停止，當前的存量可能仍不足以維持物種。棲息地恢復等干預措施有可能能夠逆轉滅絕債務。

術語

1994 年，David Tilman、Robert May、Clarence Lehman和馬丁·A·諾瓦克在一篇論文中首次使用了「滅絕債務」（extinction debt）一詞，而賈德·戴蒙在1972年曾使用「弛豫時間」（relaxation time）一詞來描述類似的現象。

英文中指受滅絕債務影響的物種時，也稱「死支漫步」（dead clade walking）和「無恢復存活」（survival without recovery）。早在2001年，David Jablonski就借鑑電影《死囚上路》（Dead Man Walking）的標題，造了「死支漫步」這一短語，而這部電影的標題取自美國的監獄俚語，意為被判處死刑的囚犯最後一次步行到刑場。此後，「死支漫步」出現在其他科學家關於大規模滅絕後果的著作中。

在討論對生物多樣性的威脅時，滅絕債務類似於氣候變化中的「氣候慣性」，也就是即使不再排放溫室氣體，維持現狀，地球也會繼續變暖幾個世紀。同樣，即使人類對其他物種的影響停止，當前的滅絕仍可能持續很長時間。

時間尺度

滅絕債務的「償還」時間可能相當長。10000年前上一個大冰期結束時喪失了棲息地的島嶼，似乎至今仍有物種陸續滅絕。研究表明，由於巴拿馬地峽的火山噴發，一些苔蘚蟲（一種微型海洋生物）滅絕。該事件在300-450萬年前切斷了從太平洋到加勒比海的營養物質輸送。雖然當時苔蘚蟲種群數量急劇下降，但牠們過了1-2萬年才滅絕。

人類行為導致的滅絕債務的時間尺度較短。熱帶雨林破碎化導致鳥類局部滅絕的時間尺度為數年到數十年，而破碎草原上的植物，滅絕債務的時間約為50-100年。破碎化的溫帶森林中的樹種的滅絕債務通常為200年或更長時。

尋找受影響物種

滅絕債務難以尋找和衡量。導致滅絕債務的過程本身是緩慢且多變的，並且非常小的瀕危物種種群也很難定位或計算。因此，大多數滅絕債務的衡量標準都存在很大的不確定性。

實驗證據

由於人為製造滅絕債務在設計和倫理上存在問題，滅絕債務的對照實驗研究很少。然而，生活在苔蘚棲息地的昆蟲的實驗微型生態池表明，棲息地破壞後會形成滅絕債務。在這些實驗中，棲息地被破壞後的6-12個月，物種才會滅絕。

觀察方法

長期觀察

在相對較短的時間尺度（幾年到幾十年）內達到平衡的滅絕債務，可以通過計量棲息地受到影響後的物種數量變化來觀察。例如，研究人員計量了亞馬遜雨林中森林砍伐後鳥類消失的速度。然而，即使是短期的滅絕債務也可能需要數年到數十年才能達到平衡，因此此類研究需要多年時間，而且優質的數據不多。

比較過去和現在

大多數關於滅絕債務的研究將物種數量與過去的棲息地格局和現在的棲息地格局進行比較。如果目前的物種種群與過去的棲息地格局相關性更好，其原因可能可以用滅絕債務來解釋。該方法無法估計滅絕債務的規模（即可能滅絕的物種數量）。

如果研究者還擁有關於過去物種種群的信息，就可以估計滅絕債務的規模。人們可以利用過去物種與棲息地之間的關係來預測當前預期的物種數量。這一估計值與實際物種數量之差為滅絕債務。

該方法需要假設過去物種及其棲息地處於平衡狀態，但這往往難以考證。此外，用於將棲息地和物種數量關聯起來的常見關係是物種面積曲線，但由於物種面積曲線的機制與基於集合種群的模型非常不同，因此以這種方式測量的滅絕債務可能不符合集合種群模型的預測。棲息地和物種數量之間的關係也可以用更複雜的模型來表示，這些模型能獨立地模擬許多物種的行為。

比較受影響和原始棲息地

如果沒有關於過去物種數量或棲息地的數據，也可以通過比較兩種不同的棲息地來估計債務規模：一種是基本完好的，另一種是受影響的更小、更細碎的區域。然後，可以測量物種與完好的棲息地中的條件的關係，並假設其為平衡狀態，用它來預測受影響棲息地中的物種數量。如果該理論預測值低於其中的實際物種數量，則差異代表滅絕債務。該方法需要建立在許多與「比較過去和現在」方法相同的假設上才成立。

案例

草原

一些對歐洲草原的研究，透過對比過去的情況，以及對比當下受人類影響程度不同的各個系統，顯示了滅絕債務存在的證據。瑞典草地的物種多樣性似乎只是50到100年更緊密連接的景觀的殘留。愛沙尼亞的矮化植被草地，自1930年代以來面積不斷萎縮，預計有17-70%的物種即將滅絕。然而，對存在相似影響的比利時的類似的草原的研究發現，沒有證據表明有滅絕債務。這可能是由於測量規模或草種專門化程度的差異。

森林

比利時弗拉芒布拉班特的森林顯示出了1775-1900年間的森林砍伐造成的滅絕債務的證據。基於英格蘭類似的未經砍伐的森林建立的物種行為的詳細模型表明，現實中長壽和生長緩慢的物種比平衡模型所預測的更多，其原因可能就是時間延遲的滅絕債務。

在瑞典，一些地衣物種表明碎片化的古森林中存在滅絕債務。然而，作為棲息地泛化種而非特化種的地衣物種則沒有顯示出類似證據。

昆蟲

愛沙尼亞西海岸附近的薩雷馬島和穆胡島草原上生活的蝴蝶物種中顯示存在滅絕債務。相比現在的棲息地，其過去的棲息地能更好地解釋島嶼上的蝴蝶物種分布。

在亞速爾群島，超過95%的原生森林在過去600年間遭到破壞。因此，據信島上超過一半的節肢動物將走向滅絕，許多島嶼可能會失去90%以上的物種。

脊椎動物

根據基於物種-區域關係的模型，因亞馬遜雨林過去的砍伐而造成滅絕有80-90%尚未發生。預計到2050年前後，每2500 km²就會有約6個物種因過去的森林砍伐而局部滅絕。在砍伐導致連續的森林變成細碎的斑塊後，亞馬遜雨林中的一些鳥類在12年內出現了局部滅絕。不過，隨着森林在棲息地碎片之間的空間重新生長，滅絕速度有所放緩。

據估計，非洲國家居住在森林的靈長類動物平均存在30%的局部滅絕債務。也就是說，由於森林棲息地的喪失，預計這些國家未來有30%的森林靈長類物種會滅絕。這些滅絕發生的時間尺度未知。

根據歷史物種-區域關係，匈牙利現存的猛禽種類比自然保護區實際能支持的數量多出約9種。